Usus duabelas jari. Sistem pencernaan Dinding duodenum
Pada tingkat tubuh vertebra toraks XII atau lumbalis I, di sebelah kanan tulang belakang. Mulai dari pilorus, usus berjalan dari kiri ke kanan dan ke belakang, kemudian berbelok ke bawah dan turun di depan ginjal kanan ke tingkat II atau bagian atas vertebra lumbar III; di sini berbelok ke kiri, terletak pada awalnya hampir horizontal, melintasi vena cava inferior di depan, dan kemudian berjalan miring ke atas di depan aorta perut dan, akhirnya, setinggi badan vertebra lumbalis I atau II , di sebelah kirinya, masuk ke jejunum. Dengan demikian, duodenum membentuk, seolah-olah, tapal kuda atau cincin yang tidak lengkap, menutupi bagian atas, kanan dan bawah kepala dan sebagian tubuh pankreas.
Bagian awal usus disebut bagian atas, pars superior, bagian kedua disebut bagian descending, pars descendens, bagian terakhir adalah bagian horizontal (bawah), pars horizontalis (inferior), yang masuk ke bagian menaik , pars ascendens.
Ketika bagian atas masuk ke bagian desendens, tikungan atas duodenum, flexura duodeni superior, terbentuk; pada transisi bagian turun ke horizontal, tikungan bawah duodenum terbentuk. flexura duodeni inferior, dan, akhirnya, ketika duodenum masuk ke jejunum, lekukan tipis duodenum yang paling curam terbentuk, flexura duodenojejunalis. Panjang duodenum adalah 27-30 cm, diameter bagian desendens terlebar adalah 4,7 cm, bagian atas yang berdekatan dengan pilorus membentuk perpanjangan dan, sesuai dengan bentuk gambar sinar-x, disebut bulbus duodenum. .
Beberapa penyempitan lumen duodenum terjadi pada tingkat tengah panjang bagian desendens di tempat dilintasi oleh arteri kolon kanan, dan di perbatasan antara bagian horizontal bawah dan asendens, di mana usus dilintasi dari atas ke bawah oleh pembuluh mesenterika superior. Dinding duodenum terdiri dari tiga membran - serosa, otot dan lendir. Hanya bagian awal atas (lebih dari 2,5-5 cm) yang ditutupi peritoneum di tiga sisi; demikian terletak mesoperitoneally; dinding bagian turun dan bawah, terletak retroperitoneal, memiliki tiga membran hanya di daerah yang ditutupi dengan peritoneum, dan sisanya terdiri dari dua membran: lendir dan otot, ditutupi dengan adventitia. Membran otot, tunika muskularis, duodenum memiliki ketebalan 0,3-0,5 mm dan melebihi ketebalan departemen lain usus halus. Ini terdiri dari dua lapisan otot polos: luar - memanjang dan dalam - melingkar.
Selaput lendir, tunika mukosa, duodenum terdiri dari lapisan epitel dengan pelat jaringan ikat di bawahnya, lamina otot membran mukosa, lamina muskularis mukosa, dan lapisan serat longgar submukosa yang memisahkan membran mukosa dari otot. . Selaput lendir di bagian atas membentuk lipatan memanjang, di bagian turun dan bawah - lipatan melingkar, plica sirkular. Lipatan melingkar bersifat permanen, menempati 1/2 atau 2/3 dari keliling usus. Di bagian bawah bagian duodenum yang turun (lebih jarang di bagian atas), di bagian medial dinding posterior, ada lipatan longitudinal duodenum, plica longitudinalis duodeni. panjangnya hingga 11 mm, di bagian distalnya berakhir dengan tuberkel - papila duodenum utama, papila duodeni mayor, di atasnya adalah mulut saluran empedu dan saluran pankreas. Sedikit di atasnya, di atas papilla duodenum kecil, papilla duodeni minor, ada lubang saluran pankreas tambahan yang ada dalam beberapa kasus. Selaput lendir duodenum, seperti bagian usus kecil lainnya, membentuk pertumbuhan seperti jari di permukaannya - vili usus, vili usus, hingga 40 per 1 mm2, yang memberikan tampilan seperti beludru.
Vili duodenum berbentuk daun, tingginya berkisar antara 0,5 hingga 1,5 mm, dan ketebalannya dari 0,2 hingga 0,5 mm. Di usus kecil, vili berbentuk silindris, di ileum - clavate. Di bagian tengah vili terdapat pembuluh lakteal limfatik. Pembuluh darah diarahkan melalui seluruh ketebalan selaput lendir ke dasar vili, menembus ke dalamnya dan, bercabang ke jaringan kapiler, mencapai bagian atas vili. Di sekitar pangkal vili, selaput lendir membentuk lekukan - kriptus, di mana mulut kelenjar usus, usus kelenjar dibuka, yang merupakan tabung lurus yang mencapai pelat otot selaput lendir dengan bagian bawahnya.
Selaput lendir duodenum, vili dan kriptus dilapisi dengan epitel perbatasan prismatik atau silindris satu lapis dengan campuran sel piala; di bagian terdalam kriptus adalah sel-sel epitel kelenjar. Kelenjar duodenum tubular bercabang, glandulae duodenales, terletak di submukosa duodenum; jumlah terbesar dari mereka di bagian atas, ke arah bawah jumlah mereka berkurang. Sepanjang selaput lendir duodenum ada folikel limfatik tunggal, folliculi lymphatici solitarii. Topografi duodenum. Bagian atas duodenum terletak di sebelah kanan corpus vertebra torakalis I lumbal atau XII, terletak beberapa sentimeter dari pilorus secara intraperitoneal, oleh karena itu relatif mobile. Dari tepi atasnya mengikuti ligamen hepatik-duodenal, lig. hepatoduodenale.
Tepi atas pars superior berbatasan dengan lobus persegi hati. Kantung empedu berdekatan dengan permukaan anterior bagian atas, yang kadang-kadang dihubungkan oleh ligamen peritoneal kandung empedu-duodenal. Tepi bawah bagian atas berbatasan dengan kepala pankreas. Bagian desendens duodenum terletak di sepanjang tepi kanan tubuh vertebra lumbalis I, II dan III. Itu ditutupi oleh peritoneum di kanan dan di depan. Di belakang bagian desendens berbatasan dengan bagian medial ginjal kanan dan ke kiri, ke vena cava inferior. Bagian tengah permukaan anterior duodenum menyilang akar mesenterium transversal usus besar dengan arteri kolik kanan tertanam di dalamnya; di atas tempat ini, fleksura kanan (hepatik) usus besar berbatasan dengan permukaan anterior bagian desendens. Di tepi medial bagian desendens adalah kepala pankreas, di sepanjang tepinya melewati arteri pankreatikoduodenal superior, yang memberikan cabang makanan ke kedua organ.
Bagian horizontal duodenum berada pada tingkat vertebra lumbar III, melintasinya dari kanan ke kiri, di depan vena cava inferior; bagian menaik mencapai tubuh vertebra lumbalis I (II). Bagian bawah duodenum terletak retroperitoneal; itu ditutupi dengan peritoneum di depan dan di bawah; hanya tempat transisinya ke jejunum (tikungan) yang terletak secara intraperitoneal; di tempat ini, ke tepi antimesenterikanya dari dasar mesenterium kolon transversum, ada lipatan duodenum atas peritoneal (lipatan duodenojejunal), plica duodenalis superior (plica duodenojejunalis). Di perbatasan bagian horizontal dan menaik, usus dilintasi hampir secara vertikal oleh pembuluh mesenterika atas (arteri dan vena), dan ke kiri - akar mesenterium usus kecil, radix mesenterii.
Usus duabelas jari (lat. usus duabelas jari) - bagian awal dari usus kecil, segera setelah pilorus. Kelanjutan duodenum adalah jejunum.
Anatomi duodenum
Duodenum mendapatkan namanya dari fakta bahwa panjangnya sekitar dua belas jari. Duodenum tidak memiliki mesenterium dan terletak retroperitoneal.
Gambar menunjukkan: duodenum (dalam Gambar. Duodenum bahasa Inggris), pankreas, serta saluran empedu dan pankreas, yang melaluinya empedu dan sekresi pankreas memasuki duodenum: saluran pankreas utama (Debu pankreas), saluran pankreas tambahan (Santorini) (Aksesori duktus pankreatikus), duktus biliaris komunis (saluran empedu umum), puting duodenum besar (vater) (mulut duktus biliaris komunis dan duktus pankreas).
Fungsi usus dua belas jari
Duodenum melakukan fungsi sekretori, motorik dan evakuasi. Jus duodenum diproduksi oleh sel goblet dan kelenjar duodenum. Jus pankreas dan empedu memasuki duodenum, memberikan pencernaan nutrisi lebih lanjut yang telah dimulai di perut.Sfingter duodenum dan papila Vater
Pada permukaan bagian dalam duodenum, sekitar 7 cm dari pilorus, terdapat puting Vater, di mana saluran empedu umum dan, dalam banyak kasus, saluran pankreas yang digabungkan dengannya, membuka ke usus melalui sfingter Oddi. Pada sekitar 20% kasus, saluran pankreas terbuka secara terpisah. Di atas puting Vater, 8–40 mm mungkin puting santorini, di mana saluran pankreas tambahan terbuka.Sel endokrin duodenum
Kelenjar Lieberkühn duodenum mengandung set terbesar sel endokrin di antara organ-organ lain dari saluran pencernaan: I-sel yang menghasilkan hormon cholecystokinin, S-sel - sekretin, K-sel - polipeptida insulinotropic tergantung glukosa, M-sel - motilin, sel D dan - somatostatin, sel G - gastrin dan lainnya.Asam lemak rantai pendek di duodenum
Dalam isi duodenum manusia, bagian utama dari asam lemak rantai pendek (SCFA) adalah asetat, propionat dan butirat. Jumlahnya dalam 1 g isi duodenum adalah normal (Loginov V.A.):- asam asetat - 0,739±0,006 mg
- asam propionat - 0,149±0,003 mg
- asam butirat - 0,112±0,002 mg
duodenum pada anak-anak
Duodenum bayi yang baru lahir terletak di tingkat vertebra lumbar 1 dan memiliki bentuk bulat. Pada usia 12 tahun, ia turun ke vertebra lumbar III-IV. Panjang duodenum hingga 4 tahun adalah 7–13 cm (pada orang dewasa hingga 24-30 cm). Pada anak kecil, ia sangat mobile, tetapi pada usia 7 tahun, ia muncul di sekitarnya. jaringan adiposa, yang memperbaiki usus dan mengurangi mobilitasnya (Bokonbaeva S.D. dan lainnya).Beberapa penyakit dan kondisi duodenum
Beberapa penyakit duodenum (DUD) dan sindrom:Usus duabelas jari
Fitur struktur duodenum ( usus duabelas jari) ditentukan terutama oleh adanya kelenjar duodenum di submukosa (yang disebut kelenjar Brunner). Di bagian usus kecil ini, saluran dua kelenjar besar terbuka - hati dan pankreas. Chyme dari lambung memasuki duodenum dan mengalami pemrosesan lebih lanjut oleh enzim jus usus dan pankreas dan asam empedu. Di sini, proses penyerapan aktif dimulai.
Kelenjar duodenum (Brunner). Dalam filogenesis, kelenjar duodenum muncul pada mamalia, yang disebabkan oleh intensifikasi proses pencernaan karena peningkatan konsumsi energi tubuh. Dalam embriogenesis pada mamalia dan manusia, kelenjar duodenum diletakkan dan berdiferensiasi lebih lambat dari kelenjar lain - setelah pankreas, hati, kelenjar. Perbedaan struktur dan fungsi kelenjar berhubungan dengan sifat nutrisi hewan (herbivora, karnivora, omnivora). Pada manusia, kelenjar duodenum diletakkan pada minggu ke 20-22 embriogenesis. Mereka berada di submukosa sepanjang duodenum. Hampir setengah dari bidang kelenjar (~43%) ditempati oleh zona susunan lobulus yang kompak (zona difusi kompak), diikuti oleh zona kolumnar (di lipatan selaput lendir) dan di bagian ekor - zona dari lobulus tunggal.
Po adalah alveolar-tubular, kelenjar bercabang. Saluran ekskretoris mereka terbuka ke kriptus, atau di dasar vili langsung ke rongga usus. Glandulosit pada bagian terminal adalah sel mukosa (mukosa) yang khas dengan butiran sekresi yang khas. Elemen kambium terletak di mulut saluran; oleh karena itu, pembaruan sel-sel kelenjar berlangsung dari saluran menuju bagian terminal. Di kelenjar duodenum ada endokrinosit dari berbagai jenis - EC, G, S, D.
Rahasia glandulosit kaya akan glikoprotein netral dengan disakarida terminal yang ada di dalamnya, di mana galaktosa dikaitkan dengan residu galaktosamin atau glikosamin. Dalam kelenjar, sintesis, akumulasi butiran dan sekresi terus-menerus dicatat secara bersamaan.
Pada fase istirahat (keluar dari asupan makanan) di kelenjar kelenjar duodenum, proses sintesis dan eksositosis butiran sekretori yang sedikit menonjol terjadi. Saat makan, terjadi peningkatan sekresi melalui eksositosis granula, apokrin, dan bahkan sekresi melalui difusi. Ketidaksinkronan kerja kelenjar individu dan berbagai bagian terminal memastikan kontinuitas fungsi kelenjar duodenum.
Rahasia kelenjar duodenum, yang terhubung dengan lapisan parietal lendir, memberikan viskositas dan ketahanan yang lebih besar terhadap kerusakan. Mencampur dengan jus usus duodenum, rahasia kelenjar ini berkontribusi pada pembentukan partikel gel - flokulus, terbentuk ketika pH di duodenum menurun karena asupan chyme yang diasamkan dari lambung. Flokulus ini secara signifikan meningkatkan sifat adsorpsi jus usus untuk enzim, yang meningkatkan aktivitas yang terakhir. Misalnya, adsorpsi dan aktivitas enzim tripsin dalam struktur fase padat jus usus (setelah menambahkan rahasia kelenjar duodenum ke dalamnya) meningkat lebih dari 2 kali lipat.
Dengan demikian, rahasia kelenjar duodenum memiliki kemampuan maksimum untuk flokulasi (pada nilai pH tertentu), merangsang struktur jus duodenum dan meningkatkan sifat penyerapannya. Tidak adanya sekresi kelenjar duodenum dalam komposisi kimus dan mukus parietal mengubah sifat fisikokimiawinya, mengakibatkan penurunan kapasitas absorpsi endo dan eksohidrolase serta aktivitasnya.
Akumulasi jaringan limfoid di usus kecil
Jaringan limfoid (GALT, yang merupakan bagian dari) didistribusikan secara luas di usus kecil dalam bentuk kelenjar getah bening dan akumulasi limfosit difus dan melakukan fungsi pelindung.
Nodul limfoid soliter (disebut soliter) ( noduli lymphatici solitarii) ditemukan di seluruh usus kecil di mukosa. Diameternya sekitar 0,5-3 mm. Nodul yang lebih besar yang terletak di bagian distal usus kecil menembus ke dalam lempeng otot selaput lendirnya dan sebagian terletak di submukosa. Jumlah nodul limfoid tunggal di dinding usus kecil anak-anak berusia 3 hingga 13 tahun adalah sekitar 15.000. Seiring bertambahnya usia tubuh, jumlahnya berkurang.
Nodul limfoid berkelompok ( agregasi limfatik noduli), atau Tambalan Peyer, sebagai aturan, terletak di ileum, tetapi kadang-kadang terjadi di jejunum dan duodenum. Jumlah nodul bervariasi tergantung pada usia: di usus kecil pada anak-anak ada sekitar 100, pada orang dewasa - sekitar 30-40, dan di usia tua jumlahnya berkurang secara signifikan.
Panjang satu nodul limfoid yang dikelompokkan bisa dari 2 hingga 12 cm, dan lebarnya sekitar 1 cm, yang terbesar menembus submukosa. Vili di selaput lendir di lokasi nodul limfoid berkelompok biasanya tidak ada.
Untuk lapisan epitel yang terletak di atas nodul; Biasanya, seperti yang telah disebutkan, bahwa sel-M(sel dengan lipatan mikro) di mana antigen yang merangsang limfosit diangkut. Sel plasma yang terbentuk di folikel mensekresi imunoglobulin (IgA, IgG, IgM), yang utamanya adalah IgA. Untuk satu sel plasma yang mensekresi IgG, terdapat 20-30 sel plasma yang memproduksi IgA dan 5 yang memproduksi IgM. IgA, tidak seperti imunoglobulin lainnya, lebih aktif, karena tidak dihancurkan oleh enzim proteolitik usus. Resistensi terhadap protease usus disebabkan oleh kombinasi IgA dengan komponen sekretorik yang dibentuk oleh sel epitel. Dalam sel epitel, glikoprotein disintesis, yang termasuk dalam membran plasma basalnya (glikoprotein transmembran) dan berfungsi sebagai reseptor Fc untuk IgA. Ketika IgA digabungkan dengan reseptor Fc, sebuah kompleks terbentuk, yang memasuki epitelosit melalui endositosis dan, sebagai bagian dari vesikel transsitik, dipindahkan ke bagian apikal sel dan dilepaskan ke dalam lumen usus melalui eksositosis melalui plasmolemma apikal. . Ketika kompleks ini dilepaskan ke dalam lumen usus, hanya sebagian glikoprotein yang dipecah darinya, yang secara langsung berhubungan dengan IgA dan disebut komponen sekretori. Sisanya ("ekor" molekul) tetap dalam komposisi plasmalemma. Di lumen usus, IgA melakukan fungsi pelindung, menetralkan antigen, racun, dan mikroorganisme.
Vaskularisasi. Arteri, memasuki dinding usus kecil, membentuk tiga pleksus: intermuskular - antara lapisan dalam dan luar membran otot; melingkar luas - di submukosa dan melingkar sempit - di selaput lendir. Arteriol muncul dari yang terakhir, membentuk kapiler darah di sekitar kriptus usus, dan 1-2 arteriol memasuki setiap vili dan hancur di sana menjadi jaringan kapiler. Dari kapiler darah vili, darah dikumpulkan dalam venula yang berjalan di sepanjang porosnya. Vena usus kecil membentuk dua pleksus - pleksus di mukosa dan pleksus di submukosa. Ada banyak anastomosis arteriovenular dari jenis arteri trailing yang mengatur aliran darah ke vili usus. Selama tindakan pencernaan, anastomosis antara arteri dan vena ditutup, dan seluruh massa darah mengalir ke selaput lendir, ke vilinya. Selama periode puasa, anastomosis terbuka dan sebagian besar darah melewati selaput lendir. Vena obstruktif mengatur volume aliran keluar vena dari usus halus. Jika terjadi luapan yang tajam, pembuluh darah ini dapat menyimpan sejumlah besar darah.
Pembuluh limfatik usus halus diwakili oleh jaringan bercabang yang sangat luas. Di setiap vili usus terdapat sebuah kapiler limfatik yang terletak di tengah, berakhir membabi buta. Lumennya lebih lebar daripada di kapiler darah. Dari kapiler limfatik vili, getah bening mengalir ke pleksus limfatik selaput lendir, dan darinya ke pleksus submukosa yang sesuai, dibentuk oleh pembuluh limfatik yang lebih besar. Jaringan kapiler yang padat juga mengalir ke pleksus ini, mengepang nodul limfatik tunggal dan kelompok. Dari pleksus submukosa berangkat pembuluh limfatik yang terletak di antara lapisan membran otot.
persarafan. Persarafan aferen dilakukan oleh pleksus sensorik muskulo-intestinal ( pleksus myentericus sensibilis), dibentuk oleh serabut saraf sensorik ganglia spinalis dan ujung reseptornya. Ujung saraf bercabang dan lebat sering ditemukan di submukosa dan lamina propria. Cabang terminalnya mencapai pembuluh darah, kelenjar duodenum, epitel kriptus usus dan vili. Percabangan serat sensorik yang melimpah diamati di ileum dan daerah ileocecal, di mana bentuk reseptor yang lebat mendominasi. Reseptor terpisah hadir di ganglia saraf itu sendiri.
Persarafan eferen dilakukan oleh saraf simpatis dan parasimpatis. Dalam ketebalan dinding usus, pleksus saraf muskulo-intestinal dan submukosa parasimpatis berkembang dengan baik. pleksus muskuloskeletal ( pleksus mienterikus) paling berkembang di duodenum, di mana banyak ganglia besar yang terletak padat diamati. Jumlah dan ukuran ganglia di usus halus menurun ke arah kaudal. Di ganglia, sel Dogel Tipe I dan Tipe II dibedakan, dengan lebih banyak sel Tipe I. Untuk usus kecil dibandingkan dengan departemen lain tabung pencernaan ditandai dengan kehadiran jumlah yang besar sel tipe II. Ada banyak dari mereka di duodenum, di bagian awal ileum dan di daerah ileocecal.
Fitur struktur dan fungsi pembuluh mikrovaskulatur vili usus
Pembuluh darah dan limfatik vili secara aktif terlibat dalam penyerapan dan pengangkutan zat dari makanan.
Pembuluh darah. Villus biasanya mencakup satu arteriol prekapiler yang terletak di tengah atau eksentrik. Di bagian atas vili, ia terbagi menjadi dua kapiler utama distributif, yang turun di sepanjang dua tepi vili berbentuk daun (sedikit), yang terletak di subepitel. Dari kapiler utama (marginal), jaringan kapiler seperti air mancur (dari 3-5 kapiler) terbentuk, yang terletak di subepitel di sepanjang dua dinding datar (kranial dan kaudal) vili. Ini adalah hemokapiler tipe visceral dengan endoteliosit berfenestrasi, di mana bagian berinti menghadap stroma vili, dan bagian berfenestrasi dengan kontak interendotel menghadap epitel. Dari kapiler tengah dan divisi bawah vili, sebagai suatu peraturan, satu venula postcapillary terbentuk, dari mana darah memasuki vena pada tahap berikutnya.
Kapiler marginal di sepanjang tepi vili membentuk blok shunting, dan kapiler pada permukaan kranial dan kaudalnya membentuk blok absorpsi. Kondisi mereka tergantung pada siklus pencernaan (lapar atau asupan makanan). Dalam keadaan istirahat fungsional (kelaparan), kapal mikro dari blok bypass bekerja sebagai setengah shunt: darah datang sepanjang arteriol sentral, dari itu sepanjang marginal dan lebih jauh di sepanjang kapiler berbentuk air mancur dari permukaan kranial dan kaudal, dan kemudian ke venula. Kapiler jaringan subepitel dinding kranial dan kaudal memiliki fungsi yang terbatas.
Dengan beban fungsional (asupan makanan), kapiler marginal berubah menjadi pembuluh penyerapan dan semua kapiler jaringan subepitel termasuk dalam aliran darah.
Jadi, dengan peningkatan penyerapan makanan, semua kapiler jaringan subepitel pada dinding kranial dan kaudal vili mulai berfungsi secara aktif; selain itu, bejana mikro dari unit bypass termasuk dalam proses penyerapan.
Kapiler limfa terletak di bagian atas dan tengah vili, pada jarak yang konstan dari tulang rusuknya. Ada kontak ketat dan perekat antara endoteliosit, tidak ada membran basal di limfokapiler. Di zona kontak, molekul protein dengan berat molekul relatif rata-rata dan lipid (dalam bentuk kilomikron) ditransfer. Saat makan, celah antar sel terbuka muncul karena kontraksi endoteliosit.
Dalam transportasi cairan ekstravaskular, zat antar sel dari jaringan ikat vili mengambil bagian. Di bagian interstisial vili, dua zona dapat dibedakan - pusat dan subepitel.
Pada zona subepitel, terjadi akumulasi protein yang berasal dari hemokapiler. Konsentrasi besar protein di zona ini adalah faktor terpenting yang memastikan penyerapan cairan dari bidang usus (yang disebut "pompa onkotik"). Volume ruang interstisial di zona tengah bervariasi tergantung pada asupan cairan, protein, lipid dan dapat meningkat lebih dari 2 kali lipat, sedangkan di bagian subepitel sedikit berubah. Peningkatan konsentrasi protein menuju bagian basal vili menyebabkan massa cairan berpindah dari bagian apikal ke dasar.
Dengan demikian, ada dua vektor transportasi cairan interstisial: 1 - radial - dari pinggiran vili ke pusatnya, 2 - aksial - dari atas vili ke dasar.
Filtrasi cairan dari hemokapiler ke dalam ruang interstisial vili terjadi dalam keadaan istirahat fungsional (starvation) dan disebabkan oleh peningkatan tekanan osmotik hidrostatik dan koloid di kapiler akibat relaksasi sfingter prekapiler. Aliran cairan dari plasma seimbang tingkat dasar drainase limfa, sehingga volume ruang interstisial vili tetap konstan.
Dengan penyerapan aktif zat dari lumen usus, terjadi peningkatan aliran getah bening dua kali lipat (bagian dari cairan interstisial diserap ke dalam hemokapiler). Dalam getah bening yang mengalir, jumlah protein yang secara intensif memasuki interstitium meningkat. Kandungan protein lebih tinggi di lapisan subepitel, yang dikaitkan dengan keberadaan jaringan kapiler yang padat di sini dan kekhasan struktur endotel (fenestra dan kontak antar sel) di zona ini. Struktur khusus, saluran transendotel pendek dan kontak antar sel "bocor" (jalur konvektif) memainkan peran penting dalam transfer protein.
Penguatan proses pencernaan menyebabkan peningkatan transportasi protein di sebagian besar hemokapiler dan di pembuluh mikro dasar vili, yang disertai dengan penyerapan cairan yang intensif dari rongga usus, terutama ke bagian apikal vili. Efek gabungan dari filtrasi cairan dari kapiler dan masuknya dari rongga usus menyebabkan hidrasi ruang interstisial dan peningkatan tekanan hidrostatik; pada saat yang sama, volume matriks antar sel meningkat lebih dari 2 kali lipat. Tekanan hidrostatik di bagian atas dan tengah vili merangsang proses resorpsi di limfokapiler.
Histofisiologi proses pencernaan dan penyerapan di usus kecil
Pencernaan di usus halus mencakup dua proses utama: 1) pemrosesan enzimatik lebih lanjut dari zat yang terkandung dalam chyme menjadi produk akhir dan mempersiapkannya untuk diserap; 2) hisap.
Proses pencernaan terjadi di berbagai area usus, dan karenanya membedakan ekstraseluler dan intraseluler pencernaan. Pencernaan intraseluler sudah dilakukan di sitoplasma enterosit. Pencernaan ekstraseluler dibedakan: kavitas (di rongga usus), parietal (dekat dinding usus), membran (pada bagian apikal plasmolemma enterosit dan glikokaliksnya).
Pencernaan ekstraseluler di rongga usus dilakukan karena tiga komponen - enzim kelenjar pencernaan(air liur, pankreas), enzim flora usus dan enzim dari produk makanan itu sendiri. Pencernaan parietal terjadi pada endapan lendir usus kecil, yang menyerap berbagai enzim pencernaan rongga, serta enzim yang disekresikan oleh enterosit. Pencernaan membran terjadi di perbatasan lingkungan ekstraseluler dan intraseluler. Pada plasmolemma dan glikokaliks enterosit, pencernaan dilakukan oleh dua kelompok enzim. Kelompok pertama enzim dibentuk di pankreas (α-amilase, lipase, tripsin, kimotripsin, karboksipeptidase). Mereka diserap oleh glikokaliks dan mikrovili, sedangkan jumlah utama amilase dan tripsin diserap pada bagian apikal mikrovili, dan kimotripsin - pada zona lateral. Kelompok kedua - enzim yang berasal dari usus, mereka terkait dengan membran plasma enterosit.
Glycocalyx, selain adsorpsi enzim yang terlibat dalam pencernaan, memainkan peran filter yang secara selektif hanya melewati zat-zat yang ada enzim yang memadai. Selain itu, glikokaliks melakukan fungsi pelindung, menyediakan isolasi enterosit dari bakteri dan zat beracun yang dibentuk oleh mereka. Glikokaliks mengandung reseptor untuk hormon, antigen, dan toksin.
pencernaan intraseluler terjadi di dalam epitel kolumnar, disediakan oleh enzim mereka, terutama terletak di lisosom. Substansi berbobot molekul rendah yang dibelah secara tidak sempurna masuk ke dalam epitel melalui endositosis atau transfer transmembran. Vakuola endositik menyatu dengan lisosom dan isinya dihidrolisis oleh hidrolase yang sesuai. Jenis pencernaan ini secara filogenetik lebih tua. Pada vertebrata, pencernaan intraseluler dengan endositosis hanya diamati pada hari-hari pertama setelah lahir. Dengan cara ini, antibodi ibu yang ditemukan dalam kolostrum dan susu dapat ditransmisikan ke bayi baru lahir dan memberikan perlindungan imunologis mereka.
Monomer yang terbentuk selama pemecahan protein, karbohidrat dan lemak - asam amino, monosakarida, monogliserida dan asam lemak - kemudian diserap ke dalam darah dan getah bening melalui epitelosit.
Pengisapan- ini adalah perjalanan produk pemecahan akhir makanan (monomer) melalui epitel, membran basal, dinding pembuluh darah dan masuknya mereka ke dalam darah dan getah bening. Histofisiologi penyerapan produk pemecahan protein, karbohidrat dan lemak memiliki beberapa kekhasan.
Penyerapan lemak- proses yang paling banyak dipelajari. Pada manusia, sebagian besar lipid diserap di duodenum dan jejunum bagian atas. Peran utama dalam pemecahan lipid dan pemrosesannya dimainkan oleh: lipase(pankreas dan usus) dan empedu hati.
Terjadi di usus emulsifikasi lemak dengan bantuan asam empedu datang dengan empedu, sedangkan tetesan terbentuk dengan ukuran tidak lebih dari 0,5 mikron. Asam empedu juga merupakan aktivator lipase pankreas, yang memecah trigliserida dan digliserida yang teremulsi menjadi monogliserida. Lipase usus memecah monogliserida menjadi asam lemak dan gliserol. Pembelahan terjadi dengan bantuan enzim plasmolemma dan glikokaliks enterosit. Asam lemak dengan rantai karbon pendek dan gliserol sangat larut dalam air dan diserap secara bebas, masuk melalui vena portal ke hati. Asam lemak dengan rantai karbon panjang dan monogliserida diserap dengan partisipasi garam empedu, yang dengannya mereka terbentuk di zona glikokaliks misel dengan diameter 4-6 nm. Misel 150 kali lebih kecil dari tetes emulsi dan terdiri dari inti hidrofobik (asam lemak dan gliseroid) dan cangkang hidrofilik (asam empedu, fosfolipid). Sebagai bagian dari misel, asam lemak dan monogliserida ditransfer ke permukaan penyerap epitel usus. Ada dua mekanisme masuknya lipid ke dalam epitel: 1) melalui difusi dan pinositosis misel, kemudian terjadi pembusukan intraseluler dengan pelepasan komponen lipid dan asam empedu, asam empedu masuk ke darah, dan kemudian ke hati; 2) hanya lipid misel yang masuk ke epitel, sedangkan asam empedu tetap berada di lumen usus dan selanjutnya diserap ke dalam darah. Ada resirkulasi konstan asam empedu antara hati dan usus (sirkulasi enterohepatik). Ini melibatkan sebagian besar asam empedu - 85-90% dari jumlah totalnya.
Misel menembus membran plasma dengan difusi atau mikropinositosis dan memasuki aparatus Golgi, tempat lemak disintesis ulang. Protein melekat pada lemak, dan kompleks lipoprotein terbentuk - kilomikron. Dengan pengenalan sejumlah kecil lemak di aparatus Golgi dengan makanan, sejumlah kecil lipid terakumulasi dalam 1 jam, dengan pengenalan sejumlah besar lemak, lipid terakumulasi dalam 2 jam di aparatus Golgi dan dalam vesikel kecil apikal. bagian dari enterosit. Fusi vesikel kecil ini dengan elemen aparatus Golgi mengarah pada pembentukan tetesan lipid besar.
Dalam sel epitel, ada resintesis lemak khusus untuk jenis hewan ini; mereka memasuki sitoplasma sebagian besar sel dan jaringan. Resintesis lemak dari asam lemak dan monogliserida terjadi dengan bantuan enzim (monogliserida lipase, gliserol kinase), sedangkan trigliserida (terutama gliserofosfolipid) terbentuk. Gliserofosfolipid disintesis ulang dalam epitel dari asam lemak, gliserol, asam fosfat, dan basa nitrogen.
Kolesterol datang dengan makanan dalam bentuk bebas atau dalam bentuk esternya. Enzim jus pankreas dan usus - kolesterol esterase - memecah ester kolesterol menjadi kolesterol dan asam lemak, yang diserap dengan adanya asam empedu.
Trigliserida, fosfolipid, kolesterol yang disintesis kembali bergabung dengan protein dan membentuk kilomikron - partikel kecil dengan diameter 100 hingga 5000 nm (0,2-1 mikron). Mereka mengandung lebih dari 80% trigliserida, kolesterol (8%), fosfolipid (7%) dan protein (2%). Dengan eksositosis, mereka dilepaskan dari epiteliosit pada permukaan lateralnya, memasuki ruang interepitel, matriks jaringan ikat dan limfokapiler. Dari limfokapiler, kilomikron memasuki getah bening dari saluran toraks dan kemudian ke dalam aliran darah. Setelah mengonsumsi lemak dengan makanan, setelah 1-2 jam, konsentrasi trigliserida dalam darah meningkat dan kilomikron muncul, setelah 4-6 jam kandungannya menjadi maksimum, dan setelah 10-12 jam - normal, dan mereka benar-benar hilang. Sebagian besar kilomikron memasuki kapiler limfatik dan sedikit ke dalam hemokapiler. Lipid dengan rantai karbon panjang masuk terutama ke dalam kapiler limfatik. Asam lemak dengan atom karbon lebih sedikit memasuki hemokapiler.
Penyerapan karbohidrat. Pemecahan molekul glikogen dan pati menjadi maltosa dilakukan oleh a-amilase dan glukosida pankreas. Selanjutnya maltosa dihidrolisis oleh enzim maltase menjadi 2 molekul glukosa, dan sukrosa oleh enzim sukrase menjadi molekul glukosa dan fruktosa. Laktosa dalam susu dipecah menjadi glukosa dan galaktosa oleh enzim laktase. Monosakarida yang dihasilkan (glukosa, fruktosa dan galaktosa) diserap oleh enterosit dan masuk ke aliran darah.
Polisakarida dan disakarida (maltosa, sukrosa, laktosa), yang belum mengalami pembelahan di rongga usus, dihidrolisis pada permukaan enterosit selama pencernaan parietal dan membran. Untuk penyerapan gula sederhana, diperlukan ion Na +, yang membentuk kompleks dengan karbohidrat dan masuk ke dalam sel, di mana kompleks tersebut dipecah dan Na + diangkut kembali. Proses ini didukung oleh ATP. Lebih dari 90% monosakarida yang diserap memasuki hemokapiler dan kemudian ke hati, sisanya - ke limfokapiler dan kemudian ke sistem vena.
Penyerapan protein pada bayi baru lahir terjadi dengan bantuan pinositosis. Vesikel pinositik terbentuk di antara dasar mikrovili, diangkut ke dinding lateral (plasmolemm) enterosit, dan disekresikan oleh eksositosis ke dalam ruang interepitel dan lebih jauh ke dalam pembuluh darah. Dengan cara ini, -globulin diserap dari ASI, yang memberikan perlindungan kekebalan bagi bayi baru lahir.
Pada orang dewasa, pemecahan protein dimulai di perut dan kemudian berlanjut di usus kecil sampai asam amino terbentuk, yang diserap. Jus usus mengandung enzim pankreas - proteinase (tripsin, kimotripsin, kolagenase) dan peptidase (karboksipeptidase, elastase), enzim usus - enterokinase (glikoprotein yang disintesis di duodenum) dan sejumlah peptidase (aminopeptidase, leusin aminopeptidase, tripeptidases, dll. . . .).
40. Usus halus
Di usus halus, semua jenis nutrisi: protein, lemak dan karbohidrat. Pencernaan protein melibatkan enzim enterokinase, kinasogen dan tripsin, yang memecah protein sederhana, erepsin (campuran peptidase), yang memecah peptida menjadi asam amino, dan nuklease, yang mencerna protein kompleks (nukleoprotein). Pencernaan karbohidrat terjadi karena amilase, maltosa, sukrosa, laktosa dan fosfatase, dan lemak - enzim lipase.
Di usus halus juga terjadi proses penyerapan hasil pemecahan protein, lemak dan karbohidrat ke dalam darah dan pembuluh limfatik. Juga usus halus melakukan fungsi mekanis: mendorong kimus ke arah kaudal.
Struktur. Dinding usus halus terdiri dari membran mukosa, submukosa, membran muskular dan serosa.
Dari permukaan, setiap vili usus dilapisi dengan epitel silinder satu lapis. Di epitel, tiga jenis sel dibedakan: perbatasan, piala dan endokrin (argyrophilic).
Enterosit dengan batas lurik membentuk sebagian besar lapisan epitel yang menutupi vili. Mereka dicirikan oleh polaritas struktur yang jelas, yang mencerminkan spesialisasi fungsionalnya: memastikan resorpsi dan pengangkutan zat dari makanan.
Goblet usus - dalam struktur, ini adalah sel-sel lendir yang khas. Mereka menunjukkan perubahan siklus yang terkait dengan akumulasi dan sekresi lendir berikutnya.
Lapisan epitel kriptus usus mengandung jenis sel berikut: sel usus tanpa batas, sel goblet, endokrin (argyrophilic) dan sel usus dengan granularitas asidofilik (sel Paneth).
Lamina propria mukosa usus halus terutama terdiri dari sejumlah besar serat retikuler. Mereka membentuk jaringan padat di seluruh lamina propria dan, mendekati epitel, berpartisipasi dalam pembentukan membran basal.
Submukosa mengandung pembuluh darah dan pleksus saraf.
Lapisan otot diwakili oleh dua lapisan jaringan otot polos: bagian dalam (melingkar) dan luar (membujur).
Membran serosa menutupi usus dari semua sisi, kecuali duodenum. Pembuluh limfatik usus kecil diwakili oleh jaringan bercabang yang sangat luas. Di setiap vili usus terdapat sebuah kapiler limfatik yang terletak di tengah, berakhir membabi buta.
Inervasi. Usus halus dipersarafi oleh saraf simpatis dan parasimpatis.
Persarafan aferen dilakukan oleh pleksus muskulo-intestinal sensitif yang dibentuk oleh serabut saraf sensitif ganglia tulang belakang dan ujung reseptornya.
Persarafan parasimpatis eferen dilakukan oleh pleksus saraf muskulo-intestinal dan submukosa.
Dari buku Dietetics: A Guide pengarang Tim penulis Dari buku Dietetics: A Guide pengarang Tim penulis pengarang Elena Yurievna Zigalova Dari buku Atlas: anatomi dan fisiologi manusia. Panduan praktis lengkap pengarang Elena Yurievna Zigalova Dari buku Terpisah Nutrisi. Pendekatan baru untuk diet dan makan sehat oleh Jean Dries Dari buku The Battle of Psychics. Bagaimana itu bekerja? pengarang Mikhail Viktorovich Vinogradov Dari buku Fitur Hangover Nasional penulis A. Borovsky Dari buku Kebahagiaan Wanita. Dari mimpi menjadi kenyataan dalam satu tahun pengarang Elena Mikhailovna MalyshevaUsus halus mulai berkembang pada minggu ke-5 embriogenesis. Epitel vili, kriptus dan kelenjar duodenum dari usus kecil terbentuk dari endoderm usus. Pada tahap pertama diferensiasi, epitelnya berbentuk kubus satu baris, kemudian menjadi prismatik dua baris, dan akhirnya, pada minggu ke 7-8, epitel prismatik satu lapis terbentuk. Pada minggu ke 8-10 perkembangan, vili dan kripta muncul. Selama minggu ke 20-24, lipatan melingkar terbentuk. Pada saat ini, kelenjar duodenum juga muncul. Sel-sel epitel usus dari embrio berumur 4 minggu tidak berdiferensiasi dan dicirikan oleh aktivitas proliferasi yang tinggi.
Duodenum (12) terbentuk dari bagian akhir usus depan dan bagian awal usus tengah, dasar ini tumbuh dan membentuk lingkaran. Awal diferensiasi dikaitkan dengan aktivitas tinggi (pertumbuhan aktif) epitel, yang paling sering menyebabkan tumpang tindih lumen sementara di duodenum. Namun, selama pembentukan vili, pertumbuhan aktif dan diferensiasi mesenkim sangat penting. Tanda-tanda pertama pembentukan crypt dicatat di duodenum pada minggu ke-8.
Jejunum dan ileum terbentuk dari bagian tengah dan posterior midgut. Antara 5-10 minggu perkembangan janin, lengkung usus tengah yang sedang tumbuh "didorong keluar" dari rongga perut ke dalam tali pusat, dan mesenterium tumbuh hingga ke lengkung tersebut. Pada akhir periode ini, loop dari tabung usus "kembali" ke rongga perut, ia berputar (berputar 270 °) dan tumbuh baik dalam arah kaudal maupun proksimal.
Pada bayi baru lahir, histostruktur semua komponen dinding usus tidak lengkap. Pertumbuhannya berlanjut setelah lahir, terutama selama 1 tahun kehidupan, ketika panjang usus menjadi dua kali lipat. Peningkatan lebih lanjut dalam indikator ini lambat. Lipatan dan vili mukosa, membran otot, dan aparatus limfoid diekspresikan dengan lemah. Ada banyak sel goblet di antara sel-sel epitel. Selanjutnya, jumlah yang terakhir menurun / Crypts 2 kali lebih rendah daripada pada orang dewasa. Sel Pann'et banyak. Mereka juga terletak di permukaan vili. Kelenjar duodenum pada bayi baru lahir berukuran kecil, histogenesisnya masih belum lengkap. Pada usia dewasa, jumlahnya berkurang (ada pendapat - meningkat) Kelenjar ini berkembang paling intensif pada tahun-tahun pertama kehidupan.
Jaringan ikat mukosa dan submukosa kaya akan elemen retikuler, mengandung kelompok limfosit yang terletak difus. Pada hari-hari pertama setelah kelahiran, limfopoiesis meningkat, nodul limfoid tunggal dan kelompok muncul, di mana pusat reproduksi muncul. Munculnya dan perkembangan folikel dikaitkan dengan penetrasi mikroflora ke dalam saluran pencernaan.
