Двенадцатиперстная кишка. Пищеварительная система Стенки двенадцатиперстной кишки
На уровне тела XII грудного или I поясничного позвонка, справа от позвоночного столба. Начавшись от привратника желудка, кишка идет слева направо и кзади, затем поворачивает вниз и спускается впереди правой почки до уровня II или верхнего отдела III поясничного позвонка; здесь она поворачивает влево, располагается сначала почти горизонтально, пересекая спереди нижнюю полую вену, а затем идет косо вверх впереди брюшной аорты и, наконец, на уровне тела I или II поясничного позвонка, слева от него, переходит в тощую кишку. Таким образом, двенадцатиперстная кишка образует как бы подкову или неполное кольцо, охватывающее сверху, справа и снизу головку и отчасти тело поджелудочной железы.
Начальный отдел кишки называется верхней частью, pars superior, второй отдел - нисходящей частью, pars descendens, последний отдел - горизонтальной (нижней) частью, pars horizontalis (inferior), которая переходит в восходящую часть, pars ascendens.
При переходе верхней части в нисходящую образуется верхний изгиб двенадцатиперстной кишки, flexura duodeni superior; при переходе нисходящей части в горизонтальную образуется нижний изгиб двенадцатиперстной кишки. flexura duodeni inferior, и, наконец, при переходе двенадцатиперстной кишки в тощую образуется наиболее крутой двенадцатиперстно-тощий изгиб, flexura duodenojejunalis. Длина двенадцатиперстной кишки 27-30 см. Диаметр наиболее широкой нисходящей части составляет 4,7 см. Примыкающая к привратнику верхняя часть образует расширение и по форме своего рентгеновского изображения носит название луковицы двенадцатиперстной кишки.
Некоторое сужение просвета двенадцатиперстной кишки имеется на уровне середины длины нисходящей части в том месте, где ее пересекает правая ободочная артерия, и на границе между нижней горизонтальной и восходящей частями, где кишку пересекают сверху вниз верхние брыжеечные сосуды. Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из трех оболочек - серозной, мышечной и слизистой. Только начало верхней части (на протяжении 2,5-5 см) одето брюшиной с трех сторон; оно расположено, таким образом, мезоперитонеально; стенки нисходящей и нижней частей, расположенные забрюшинно, имеют три оболочки лишь на участках, покрытых брюшиной, а на остальных состоят из двух оболочек: слизистой и мышечной, покрытой адвентицией. Мышечная оболочка, tunica muscularis, двенадцатиперстной кишки имеет толщину 0,3-0,5 мм и превосходит толщину остальных отделов тонкой кишки. Она состоит из двух слоев гладких мышц: наружного - продольного и внутреннего -кругового.
Слизистая оболочка, tunica mucosa, двенадцатиперстной кишки состоит из эпителиального слоя с подстилающей его соединительнотканной пластинкой, мышечной пластинки слизистой оболочки, lamina muscularis mucosae, и слоя подслизистой рыхлой клетчатки, отделяющей слизистую оболочку от мышечной. Слизистая оболочка в верхней части образует продольные складки, в нисходящей и нижней частях - круговые складки, plicae circulares. Круговые складки являются постоянными, занимают 1/2 или 2/3 окружности кишки. В нижней половине нисходящей части двенадцатиперстной кишки (реже в верхней половине) на медиальном участке задней стенки имеется продольная складка двенадцатиперстной кишки, plica longitudinalis duodeni. длиной до 11 мм, дистально она заканчивается бугорком - большим сосочком двенадцатиперстной кишки, papilla duodeni major, на вершине которого расположено устье общего желчного протока и протока поджелудочной железы. Несколько выше его на вершине малого сосочка двенадцатиперстной кишки, papilla duodeni minor, имеется устье существующего в некоторых случаях добавочного протока поджелудочной железы. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки, как и всей остальной тонкой кишки, образует на своей поверхности пальцеобразные выросты - кишечные ворсинки, villi intestinales, числом до 40 на 1 мм2, что придает ей бархатистый вид.
Ворсинки двенадцатиперстной кишки имеют листовидную форму, высота их колеблется от 0,5 до 1,5 мм, а толщина - от 0,2 до 0,5 мм. В тонкой кишке ворсинки цилиндрической формы, в подвздошной - булавовидной. В центральной части ворсинки располагается лимфатический млечный сосуд. Кровеносные сосуды направляются через всю толщу слизистой оболочки к основанию ворсинки, проникают в нее и, разветвляясь на капиллярные сети, доходят до вершины ворсинки. Вокруг основания ворсинок слизистая оболочка образует углубления - крипты, где открываются устья кишечных желез, glandulae intestinales, представляющих собой прямые трубочки, достигающие своим дном мышечной пластинки слизистой оболочки.
Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки, ворсинки и крипты выстланы однослойным призматическим или цилиндрическим каемчатым эпителием с примесью бокаловидных клеток; в самой глубокой части крипт находятся клетки железистого эпителия. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки залегают разветвленные трубчатые дуоденальные железы, glandulae duodenales; наибольшее число их в верхней части, по направлению книзу число их убывает. На протяжении слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки находятся одиночные лимфатические фолликулы, folliculi lymphatici soli-tarii. Топография двенадцатиперстной кишки. Верхняя часть двенадцатиперстной кишки расположена справа от тела I поясничного или XII грудного позвонка, лежит на протяжении нескольких сантиметров от привратника внутрибрюшинно, являясь поэтому относительно подвижной. От верхнего края ее следует печеночно-дуоденальная связка, lig. hepatoduodenale.
Верхним краем pars superior примыкает к квадратной доле печени. К передней поверхности верхней части прилежит желчный пузырь , который иногда соединен с ней брюшинной желчнопузырно-двенадцатиперстной связкой. Нижним краем верхняя часть прилежит к головке поджелудочной железы. Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки расположена вдоль правого края тел I, II и III поясничных позвонков. Она покрыта брюшиной справа и спереди. Сзади нисходящая часть прилежит к медиальному участку правой почки и левее -к нижней полой вене. Середину передней поверхности двенадцатиперстной кишки пересекает корень брыжейки поперечной ободочной кишки с заложенной в нем правой ободочной артерией; выше этого места к передней поверхности нисходящей части прилежит правый (печеночный) изгиб ободочной кишки. У медиального края нисходящей части располагается головка поджелудочной железы, по ее краю проходит верхняя поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, которая дает питающие ветви к обоим органам.
Горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки находится на уровне III поясничного позвонка, пересекая его справа налево, впереди нижней полой вены; восходящая часть достигает тела I (II) поясничного позвонка. Нижняя часть двенадцатиперстной кишки лежит забрюшинно; она покрыта брюшиной спереди и снизу; лишь место перехода ее в тощую кишку (изгиб) находится внутрибрюшинно; в этом месте к противобрыжеечному ее краю от основания брыжейки поперечной ободочной кишки идет брюшинная верхняя дуоденальная складка (дуоденоеюнальная складка), plica duodenalis superior (plica duodenojejunalis). На границе горизонтальной и восходящей частей кишку пересекают почти вертикально верхние брыжеечные сосуды (артерия и вена), а левее - корень брыжейки тонкой кишки, radix mesenterii.
Двенадцатиперстная кишка (лат. duodénum ) - начальный отдел тонкой кишки , следующий сразу после привратника желудка. Продолжением двенадцатиперстной кишки является тощая кишка .
Анатомия двенадцатиперстной кишки
Двенадцатиперстная кишка получила своё название из-за того, что её длина около двенадцати поперечников пальцев руки. Двенадцатиперстная кишка не имеет брыжейки и располагается забрюшинно.
На рисунке показаны: двенадцатиперстная кишка (на рис. англ. Duodenum), поджелудочная железа, а также желчные и панкреатические протоки , по которым желчь и секрет поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку: главный проток поджелудочный железы (Pancreatic dust), дополнительный (санториниев) проток поджелудочной железы (Accessory pancreatic duct), общий желчный проток (Common bile-duct), большой дуоденальный (фатеров) сосок (Orifice of common bile-duct and pancreatic duct).
Функции двенадцатиперстной кишки
Двенадцатиперстная кишка выполняет секреторную, моторную и эвакуаторную функции. Дуоденальный сок вырабатывается бокаловидными клетками и дуоденальными железами . В двенадцатиперстную кишку поступают сок поджелудочной железы и желчь , обеспечивающие начавшееся в желудке дальнейшее переваривание пищевых веществ.Сфинктеры двенадцатиперстной кишки и фатерова соска
На внутренней поверхности нисходящей части двенадцатиперстной кишки, примерно в 7 см от привратника имеется фатеров сосок , в котором в кишку, через сфинктер Одди , открываются общий желчный проток и, в большинстве случаев, объединённый с ним проток поджелудочной железы. Примерно в 20 % случаев проток поджелудочной железы открывается отдельно. Выше фатерова соска на 8–40 мм может находиться санториниев сосок , через который открывается дополнительный панкреатический проток .Эндокринные клетки двенадцатиперстной кишки
В либеркюновых железах двенадцатиперстной кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки , продуцирующие гормоны холецистокинин , S-клетки - секретин , K-клетки - глюкозозависимый инсулинотропный полипептид , M-клетки - мотилин , D-клетк и - соматостатин , G-клетки - гастрин и другие.Короткоцепочечные жирные кислоты в двенадцатиперстной кишке
В дуоденальном содержимом человека основную долю из короткоцепочечных жирных кислот (КЖК) составляют уксусная , пропионовая и масляная . Их количество в 1 г дуоденального содержимого в норме (Логинов В.А.):- уксусная кислота - 0,739±0,006 мг
- пропионовая кислота - 0,149±0,003 мг
- масляная кислота - 0,112±0,002 мг
Двенадцатиперстная кишка у детей
Двенадцатиперстная кишка новорожденного расположена на уровне I-го поясничного позвонка и имеет округлую форму. К 12 годам она опускается до III–IV поясничного позвонка. Длина двенадцатиперстной кишки до 4 лет составляет 7–13 см (у взрослых до 24–30 см). У детей раннего возраста она весьма подвижна, но к 7 годам вокруг нее появляется жировая ткань, которая фиксирует кишку и уменьшает ее подвижность (Боконбаева С.Д. и др.).Некоторые болезни и состояния двенадцатиперстной кишки
Некоторые болезни двенадцатиперстной кишки (ДПК) и синдромы:Двенадцатиперстная кишка
Особенности строения двенадцатиперстной кишки (duodenum ) определяются главным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез - печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.
Дуоденальные (Бруннеровы) железы . В филогенезе дуоденальные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез - после поджелудочной железы, печени, желез . Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20-22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. Почти половину железистого поля (~43%) занимает зона компактного расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки) и в каудальной части - зона единичных долек.
По - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов - типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов - EC, G, S, D.
Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.
В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля - флокулл , формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.
Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке
Лимфоидная ткань (GALT, входящая в состав ) широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию.
Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitarii ) встречаются на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Диаметр их около 0,5-3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.
Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatic aggregati ), или пейеровы бляшки , как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых - около 30-40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина - около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков, как правило, отсутствуют.
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже указывалось, наличие М-клеток (клеток с микроскладками), через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах плазмоциты секретируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA . На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20-30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 - продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активны, так как не разрушаются протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму (трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плазмолеммы. В просвете кишки IgA осуществляет защитную функцию, нейтрализуя антигены, токсины, микроорганизмы.
Васкуляризация . Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное - между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое - в подслизистой основе и узкопетлистое - в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1-2 артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси. Вены тонкой кишки образуют два сплетения - сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам. В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения эти вены могут депонировать значительные количества крови.
Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Просвет его шире, чем в кровеносных капиллярах. Из лимфатических капилляров ворсинок лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, а из него в соответствующее сплетение подслизистой основы, образованное более крупными лимфатическими сосудами. В это сплетение вливается также густая сеть капилляров, оплетающих одиночные и групповые лимфатические узелки. Из подслизистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация . Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением (plexus myentericus sensibilis ), образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях.
Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечнокишечное сплетение (plexus myentericus ) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки Догеля I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.
Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной ворсинки
Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.
Кровеносные сосуды . В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям (маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных (маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3-5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок (краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами - к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.
Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях - блок абсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию.
При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети.
Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно функционировать все капилляры подэпителиальных сетей на краниальной и каудальной стенках ворсинки; дополнительно в процессы абсорбции включаются микрососуды блока шунтирования.
Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндотелиоцитами имеются плотные и адгезивные контакты, базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует. В зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы и липидов (в виде хиломикронов). При приеме пищи появляются открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.
Во внесосудистом транспорте жидкости принимает участие межклеточное вещество соединительной ткани ворсинки. В интерстициальной части ворсинки можно выделить две зоны - центральную и подэпителиальную.
В подэпителиальной зоне происходит накопление белков, поступающих из гемокапилляров. Большие концентрации белков в этой зоне являются важнейшим фактором, обеспечивающим всасывание жидкости из плоскости кишки (т.н. «онкотический насос»). Объем интерстициального пространства в центральной зоне меняется в зависимости от поступления в него жидкости, белков, липидов и может увеличиваться более чем в 2 раза, в то время как в подэпителиальной части он меняется незначительно. Увеличение концентрации белка в направлении к базальной части ворсинки обусловливает перемещение масс жидкости из ее апикальных отделов к основанию.
Таким образом, существует два вектора транспорта интерстициальной жидкости: 1 - радиальный - от периферии ворсинки к ее центру, 2 - аксиальный - от верхушки ворсинки к основанию.
Фильтрация жидкости из гемокапилляров в интерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением гидростатического и коллоидно-осмотического давления в капилляре вследствие расслабления прекапиллярных сфинктеров. Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем лимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства ворсинки остается постоянным.
При активном всасывании веществ из просвета кишки происходит двукратное увеличение потока лимфы (часть интерстициальной жидкости резорбируется в гемокапилляры). В оттекающей лимфе увеличивается количество белков, усиленно поступающих в интерстиций. Содержание белка больше в подэпителиальном слое, что связано с наличием здесь густой сети капилляров и особенностью строения эндотелиоцитов (фенестры и межклеточные контакты) в этой зоне. В переносе белков важную роль играют специальные структуры, короткие трансэндотелиальные каналы и «протекающие» межклеточные контакты (конвективные пути).
Усиление процессов пищеварения приводит к усиленному транспорту белков в большей части гемокапилляров и в микрососудах основания ворсинки, что сопровождается интенсивным всасыванием жидкости из полости кишки, прежде всего в апикальные отделы ворсинки. Сочетанный эффект фильтрации жидкости из капилляров и ее поступление из полости кишки приводит к гидратации интерстициального пространства и возрастанию гидростатического давления; при этом объем межклеточного матрикса увеличивается более чем в 2 раза. Гидростатическое давление в верхних и средних отделах ворсинки стимулирует процесс резорбции в лимфокапиллярах.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов. Внеклеточное пищеварение различают: полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).
Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов - ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной флоры и ферментов самих пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируются на апикальной части микроворсинок, а химотрипсина - на латеральных зонах. Вторая группа - ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой энтероцитов.
Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов.
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту.
Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры - аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты - далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.
Всасывание - это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности.
Всасывание жиров - наиболее изученный процесс. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки. Главную роль в расщеплении липидов и их обработке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь.
В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислот, поступающих с желчью, при этом образуются капельки величиной не более 0,5 мкм. Желчные кислоты являются также активаторами панкреатической липазы, которая расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицериды до моноглицеридов. Кишечная липаза расщепляет моноглицериды до жирных кислот и глицерина. Расщепление происходит с помощью ферментов плазмолеммы и гликокаликса энтероцита. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой и глицерин хорошо растворяются в воде и свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и моноглицериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми в зоне гликокаликса образуют мицеллы диаметром 4-6 нм. Мицеллы по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли, и состоят из гидрофобного ядра (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильной оболочки (желчные кислоты, фосфолипиды). В составе мицелл жирные кислоты и моноглицериды переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Существует два механизма поступления липидов в эпителиоциты: 1) путем диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника и далее всасываются в кровь. Имеет место постоянная рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником (энтерогепатическая циркуляция). В ней участвует основная масса желчных кислот - 85-90 % от общего их количества.
Мицеллы путем диффузии или микропиноцитоза проникают через плазмолемму и поступают в аппарат Гольджи, где происходит ресинтез жиров. К жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые комплексы - хиломикроны . При введении с пищей небольших количеств жира в аппарате Гольджи накапливается в течение 1 ч небольшое количество липидов, при введении больших количеств жира липиды в течение 2 ч накапливаются в аппарате Гольджи и в мелких пузырьках апикальной частиэнтероцитов. Слияние этих мелких пузырьков с элементами аппарата Гольджи приводит к образованию крупных капель липидов.
В эпителиоцитах происходит ресинтез жиров, специфичных для данного вида животных; они поступают в цитоплазму большинства клеток и тканей. Ресинтез жиров из жирных кислот и моноглицеридов происходит с помощью ферментов (моноглицеридлипаза, глицеролкиназа), при этом образуются триглицериды (особенно глицерофосфолипиды). Глицерофосфолипиды ресинтезируются в эпителиоцитах из жирных кислот, глицерина, фосфорной кислоты и азотистых оснований.
Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде его эфиров. Фермент панкреатического и кишечного соков - холестеролэстераза - расщепляет эфиры холестерина на холестерин и жирные кислоты, которые всасываются в присутствии желчных кислот.
Ресинтезированные триглицериды, фосфолипиды, холестерин соединяются с белками и образуют хиломикроны - маленькие частицы диаметром от 100 до 5000 нм (0,2-1 мкм). В них содержатся более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%) и белок (2%). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пищей через 1-2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появляются хиломикроны, через 4-6 ч их содержание становится максимальным, а через 10-12 ч - нормальным, и они полностью исчезают. Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в гемокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают главным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов поступают в гемокапилляры.
Всасывание углеводов . Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза - ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.
Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подвергались расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе пристеночного и мембранного пищеварения. Для всасывания простых Сахаров необходимы ионы Na+, которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и Na+ транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90% всосавшихся моносахаридов поступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные - в лимфокапилляры и далее в венозную систему.
Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворсинок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероцитов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и далее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока γ-глобулины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного.
У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продолжается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы - протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (карбоксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника - энтерокиназа (гликопротеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд пептидаз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы и др.).
40. Тонкая кишка
В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ: белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки, эрепсин (смесь пептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает сложные белки (нуклеопротеиды). Переваривание углеводов происходит за счет амилазы, мальтозы, сахарозы, лактозы и фосфатазы, а жиров – фермента липазы.
В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Также тонкий кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении.
Строение. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В эпителии различают три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокринные (аргирофильные).
Энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию: обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.
Бокаловидные кишечные – по строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи.
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит следующие виды клеток: каемчатые, безкаем-чатые кишечные клетки, бокаловидные, эндокринные (аргирофильные) и кишечные клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета).
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки с основном состоит из большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны.
В подслизистой основе находятся сосуды и нервные сплетения.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечной ткани: внутренним (циркулярным) и наружным (продольным).
Серозная оболочка покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки. Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр.
Иннервация. Тонкая кишка иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами.
Афферентная иннервация осуществляется чувствительным мышечно-кишечным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спиналь-ных ганглиев и их рецепторными окончаниями.
Эфферентная парасимпатическая иннервация осуществляется за счет мышечно-кишечного и подслизи-стого нервных сплетений.
Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов автора Елена Юрьевна Зигалова Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова Из книги Раздельное питание. Новый подход к диете и здоровому питанию автора Жан Дриес Из книги Битва экстрасенсов. Как это работает? автора Михаил Викторович Виноградов Из книги Особенности национального похмелья автора А. Боровский Из книги Женское счастье. От мечты к реальности за один год автора Елена Михайловна МалышеваТонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуюся из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический затем он становится двухрядным призматическим и, наконец, на 7-8-й неделе об разуется однослойный призматический эпителий. На 8-10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20-24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью.
12-перстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки и начального отдела средней этот зачаток растёт и образует петлю. Начало дифференцировки связано с высокой активностью (активным разрастанием) эпителия, что приводит чаще всего именно в 12-перстной кишке к временному перекрытию просвета. Однако при образовании ворсинок большое значение имеет активное разрастание и дифференцировка мезенхимы. Первые признаки образования крипт отмечены в 12-перстной кишке на 8 неделе.
Тощая и подвздошная кишка формируются из средней и задней части средней кишки. Между 5-10 неделями внутриутробного раз вития петля растущей средней кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. К концу этого периода петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит её вращение (поворот на 270°) и рост как в каудальном, так и проксимальном направлениях.
У новорождённого гистоструктура всех компонентов стенки кишечника незавершена. Его рост продолжается ш после рождения, особенно в течении 1 года жизни, когда длина кишечника увеличивается в 2 раза. Дальнейшее увеличение этого показателя происходит медленно. Складки и ворсинки слизистой, мышечная оболочка, лимфоидный аппарат выражены слабо. Среди клеток эпителия много бокаловидных клеток. В последствии количе ство последних уменьшается/Крипты в 2 раза ниже, чем у взросло го. Клетки Панн"ета многочисленны. Они находятся и на поверхности ворсинок. Дуоденальные железы у новорождённого небольших раз меров, гистогенез их ещё незавершён. К взрослому состоянию их количество уменьшается (есть мнение - увеличивается). Наиболее интенсивно развиваются эти железы в первые годы жизни.
Соединительная ткань слизистой и подслизистой оболочки богата ретикулярными элементами, содержит диффузно расположенные скопления лимфоцитов. В первые дни после рождения лимфопоез нарастает, появляются одиночные и групповые лимфоидные узелки, в которых появляются центры размножения. Появление и развитие фолликулов связывают с проникновением в пищеварительный тракт микрофлоры.
