Общий конечный путь. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки

Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них.

Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей - процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.

Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.

Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации.

Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.

Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.

Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.

Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.

«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки-поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.

Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.

^ Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.

В низших отделах нервной системы-спинном и продолговатом мозгу-конвергенция выражена гораздо меньше. Нейроны этих отделов получают информацию от рецепторов сравнительно небольших участков тела - рецептивных полей одного и того же рефлекса. В надсегментарных отделах, особенно в коре больших полушарий, происходит конвергенция импульсов различного происхождения от разных рефлекторных путей. Нейроны надсегментарных отделов могут получать сигналы о световых, звуковых, проприоцептивных и прочих раздражениях, т. е. сигналы разной модальности. На теле нейронов постоянно изменяются «конвергентные узоры» - возбужденные и заторможенные участки. Подсчитано, что размеры рецептивных полей корковых нейронов, т. е. участков тела, от которых к ним могут поступать афферентные раздражения, в 16- 100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому разнообразию поступающей информации в нейронах вышележащих отделов головного мозга может происходить ее широкое взаимодействие, сопоставление, отбор, выработка адекватных реакций и установление новых связей между рефлексами.

^ Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические-тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
^

§ 6. Специфические и неспецифические системы

В нервной системе в настоящее время различают два отдела - специфическую и неспецифическую системы. Специфическая система расположена в наружных и боковых частях центральной нервной системы, а неспецифическая занимает срединную ее часть (рис. 53). Эти системы различаются по строению и функциональным особенностям.

К специфической системе относятся все пути и нервные центры. проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам. Это пути сенсорных систем и нисходящие пути.

Афферентные пути этой системы проводят сигналы какой-либо специфической чувствительности (например, мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной и других) от рецепторов, воспринимающих раздражения определенного качества, к соответствующим нервным центрам, где происходит анализ этих сигналов и возникают ощущения и восприятия.

Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела - мышцам и железам-направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. д.). Это эфферентные отделы, обеспечивающие различные рефлекторные реакции, описание которых дано в соответствующих разделах учебника. Следовательно, деятельность специфической системы связана с анализом различных раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности активное участие принимает также неспецифическая система организма, регулирующая и изменяющая как восприятие организмом специфических раздражении, так и его эфферентную деятельность.

Неспецифическая система не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсация в эту систему поступает через боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. В результате такого схождения (конвергенции) импульсов создаются широкие возможности для их взаимодействия. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль а процессах интеграции функций в организме.

Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30000 других нейронов. По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).

^ Функции ретикулярной формации. Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).

Восходящие влияния. В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Эти опыты свидетельствуют о большом значении импульсов среднемозговых отделов неспецифической системы в повышении функционального состояния нейронов коры больших полушарий. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма.

Активирующие влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга - восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов.

Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные-из области промежуточного мозга и общие (диффузные) - из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные ч менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации - неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например, производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций).

В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния - в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).

Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.

Таким образом, в формировании целостных актов организма участвуют обе системы головного мозга-специфическая и неспецифическая. Проведение и обработку специфической информации, а также управление ответными реакциями осуществляет специфическая система. На эти процессы значительно влияет неспецифическая система. В свою очередь, деятельность этого неспецифического отдела контролируется специфическими системами мозга. В объединении функций обеих систем и общем контроле за их активностью ведущая роль принадлежит коре больших полушарий.

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, ког­да на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейрон­ных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 колла-тералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходя­щих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий мотор­ный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяю­щим один из механизмов координационной функции спинного мозга.

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шерринг-тоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. По Ч. Шер-рингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максималь­ной стимуляцией одного из афферентных входов.

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группа­ми мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинно­го мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

Временная и пространственная суммация. Окклюзия

Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация. В том случае, если два подпороговых раздражителя, приходящие к нейрону через афферентный вход, следуют друг за другом с малым временным интервалом, имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП, и суммарный ВПСП достигает порого­вого уровня, достаточного для генерации импульсной активности. Данный про­цесс способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов и опреде­ляется как временная суммация. Вместе с тем синаптическая активация нейрона может осуществляться через два раздельных входа, конвергирующих на эту клетку. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителя­ми также может привести к суммации ВПСП, возникающих в двух простран­ственно разделенных зонах клеточной мембраны. В данном случае происходит пространственная суммация, которая, так же как и временная, может вызы­вать длительную деполяризацию клеточной мембраны и генерацию ритмической импульсной активности на фоне этой деполяризации.

Однако возможна и такая ситуация, когда при одновременной стимуляции двух входов возбуждение нейрона и соответствующий ему рефлекторный ответ будут меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции этих входов. При раздельной стимуля­ции двух входов мотонейрон б будет возбуждаться дважды: сначала совместно с нейроном а и затем совместно с нейроном в. При одновременной стимуляции двух входов нейрон б будет возбуждаться только один раз и, соответственно, рефлек­торный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стиму­ляции. Этот физиологический феномен, связанный с наличием дополнительного общего пути для двух входов, получил название окклюзии.

Как уже отмечалось, локальные нейронные сети могут уси­ливать слабые сигналы по механизму положительной обратной связи за счет циклической реверберации возбуждения в цепи нейронов. Другой возможный механизм усиления создается за счет синоптической потенциации (облегчения) при ритмических раздражениях пресинаптических входов. Потенциация выра­жается в увеличении амплитуды ВПСП во время (тетаническая потенциация) и после (посттетаническая потенциация) ритмического раздражения пресинапти-ческого аксона с довольно высокой частотой (100-200 имп/с).

Торможение

Координирующая функция локальных нейронных сетей помимо усиления мо­жет выражаться и в ослаблении слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения. Торможение, как особый нервный процесс, характеризуется отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке и может быть представлено двумя, формами - первичным и вторичным торможением. Первичное торможение обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предвательного возбуждения. Примером первичного торможения является так называемое реципрокное торможение мыщц-антагонистов, обнаруженное в спинальных рефлекторных дугах. Суть явлений состоит в том, что если активируются приорецепторы мышцы-сгибателя, то через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мыпш сгибателя и через коллатераль афферентного волокна - тормозный вставочный нейрон. Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистичной мышцы-разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Торможение по принципу отрицательной обратной связи встречается только на выходе, но и на входе моторных центров спинного мозга. Явление подобного рода описано в моносинаптических соединениях афферентных волокон со спинальными мотонейронами, торможение которых при данной ситуации не связано с изменениями в постсинаптической мембране. Последнее обстоятельство позволило определить эту форму торможения как пресинаптическое. Оно обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, к которым подходят коллатерали афферентных волокон. В свою очередь, вставочные нейроны формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению к мотонейронам.

СЕДЬМОЙ вопрос.

В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегментарным отде­лам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регу­лируют функции отдельных участков тела, лежащих на том же уровне. Над­сегментарные отделы: промежуточный мозг, мозжечок и кора больших по­лушарий - не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментарные отделы.

Спинной мозг. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС. В составе серого вещества спинного мозга человека насчиты­вают около 13,5 млн нервных клеток. Из них основную массу (97%) пред­ставляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Сре­ди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки - альфа-мотонейроны и мелкие - гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отхо­дят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к про-приорецепторам - мышечным веретенам и регулируют чувствительность этих рецепторов, информирующих мозг о выполнении движений.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы: сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение - мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру - межреберные мышцы и диафрагму - и обеспечивают дыха­тельные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние ор­ганы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пище­варительный тракт, мочеполовую систему) и осуществляют рефлексы, регу­лирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в выше­лежащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока инфор­мации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варо-лиев мост являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепных нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые обо­лочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов: жева­ния, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищевари­тельных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры водно-солевого и сахарно­го обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр. В непосредственной близости расположен сер­дечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и просвет сосудов.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двига­тельных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он, в частности, принимает участие в осуществлении устано­вочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных).

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути - слуховой, вестибулярный, проприоцептивный и тактильной чувствительности.

Средний мозг. В состав среднего мозга входят четверохолмия, чер­ная субстанция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних - слуховые. Средний мозг уча­ствует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (рас­ширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя. Этот рефлекс (по И.П. Пав­лову - рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к свое­временной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам же­вания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выпол­нении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции: регули­рует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей.

Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных - установке тела теменем вверх и др.).

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга входят тала-мус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье).

Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обо­нятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переклю­чательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассо­циативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечи­вают их взаимодействие, т.е. осуществляют их подкорковую интеграцию. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые ока­зывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жиз­недеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. При непосредственном участии таламуса происходит образование условных реф­лексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его мимики. Таламус играет большую роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию био­ритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции ве­гетативных функций. Здесь расположены вегетативные центры, регули­рующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание посто­янства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает усиление сим­патических влияний, а передних - парасимпатические эффекты.

Благодаря тесной связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль за деятельностью желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных ре­акций человека. Структуры гипоталамуса связаны также с регуляцией со­стояний бодрствования и сна.

Неспецифическая система мозга. Неспецифическая система зани­мает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлек­торных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв­ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается их обширное взаимодействие.

Для неспецифической системы характерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования, или ретикулярной фор­мации.

Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее. Оба типа этих влия­ний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулирования функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регуляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.

Мозжечок. Мозжечок - это надсегментарное образование, не имею­щее непосредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок состоит из непарного образования - червя и парных полушарий. Основными нейронами коры мозжечка являются многочисленные клетки Пуркине. Бла­годаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 000 синап­сов) в них происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Предста­вительство разных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет сома-тотопическую организацию (от греч. somatos - тело, topos - место), т.е. от­ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому же порядку расположения представи­тельства участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен ин­формацией между корой и мозжечком и обеспечивает их совместную дея­тельность в управлении поведением человека. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка обуславливает его значение в отсчете вре­мени и четком поддержании темпа циклических движений.

Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тонических реакций и координация двигательной деятельности.

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядра­ми) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продоль­ные зоны: внутреннюю, или медиальную, - кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равнове­сия тела; промежуточную - среднюю часть коры полушарий мозжечка, функция которой - согласование позных реакций с движениями, а также коррекция ошибок; боковую, или латеральную, - кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов, прыжков и др.).

Базальные ядра. К базальным ядрам относят полосатое ядро, со­стоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисляют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным цен­трам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепторов тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий. Они посту­пают в полосатое тело. Эфферентные влияния от него направляются к блед­ному ядру и далее к стволовым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус обратно к коре.

Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осу­ществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительные, пищедобы-вательные и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, а также протекание автоматических ритмических дви­жений (древних автоматизмов).

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хво­статого ядра в контроле сложных психических процессов - внимания, памя­ти, обнаружения ошибок.

ВОСЬМОЙ вопрос.

У высших млекопитающих - животных и человека - ведущим отде­лом ЦНС является кора больших полушарий.

Корковые нейроны. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд нервных клеток. Для нее характерно обилие межнейронных связей.

Основными типами корковых клеток являются звездчатые и пира­мидные нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейро­нов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (пре­имущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаи­модействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца - находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры).

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функ­циональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одних и тех же рецепторов) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Схема корковой функциональной еди­ницы - вертикаль­ной колонки нейронов

1,2 - пирамидные нейроны; 3, 4 - возвратные коллате­рали аксонов; 5 – эфферен­тный выход; 6, 7 - афферентные входы; 8 – интер­нейрон

По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая комбиниро­ванные реакции. Функциональное значение различных корковых полей. По осо­бенностям строения и функцио­нальному значению отдель­ных корковых уча­стков вся кора подразделяется на три основные группы полей - первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слухо­вое поле в височной области и моторное поле в передней центральной изви­лине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки-определители, или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения.

Первичные, вторичные и третич­ные поля коры боль­ших полушарий

На А: крупные точки -первичные поля, средние - вторичные поля, мел­кие (серый фон) - тре­тичные поля. На Б: первичные (проек­ционные) поля коры больших полушарий

Например, в зрительной коре имеются нейроны-детекторы, возбуждающиеся только при включении или выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным ин­тервалам светового воздействия, к определенной длине волны и т.д.

При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепо­та, корковая глухота и т.п. Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происхо­дит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, воз­никают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении вторич­ных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но че­ловек их не узнает, не помнит значения.

Сенсорное (слева) и моторное (справа) представительство различных частей тела в коре больших полушарий

Третичные поля развиты только у человека. Это ассоциативные об­ласти коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и форми­рующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третич­ные поля находятся в задней половине коры - между теменными, затылоч­ными и височными областями - и в передней половине - в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной ра­боты обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении организма.

Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнетемен­ных областей коры) является прием, переработка и хранение информации. Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (переднелобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм по­ведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у чело­века связывают с функцией речи. Мышление(внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объеди­нение информации от которых происходит в третичных полях. При врож­денном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть ре- чью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двига­тельными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т.п.).

Парная деятельность и доминирование полушарий. Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полу­шарий головного мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим - доминантным. У большинства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а соподчиненным (суб­доминантным) - правое полушарие.

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое ней­ронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концен­трированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

Функциональная асимметрия обнаруживается у человека в отноше­нии не только моторных функций (моторная асимметрия), но и сенсорных (сенсорная асимметрия). Как правило, у человека имеется «ведущий глаз» и «ведущее ухо», сигналы от которых являются главенствующими при воспри­ятии. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. На­пример, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо. В каждом полушарии могут быть представлены функции не только противо­положной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечива­ется возможность замещения одного полушария другим в случае его повре­ждения, а также создается структурная основа для переменного доминирова­ния полушарий при управлении движениями.

Специализация полушарий проявляется и в отношении психических функций {психическая асимметрия). Для левого полушария характерны ана­литические процессы, последовательная обработка информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логи-ческих задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без расчленения на детали), с учетом прошлого опыта и безучастия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных при­знаков и решение зрительно-пространственных задач.

Электрическая активность коры больших полушарий. Изменение функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической ак­тивности - электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефало­графы усиливают потенциалы мозга в 2-3 млн раз и дают возможность ис­следовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т.е. изучать системные процессы.

Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ, в состоянии относительного покоя чаще всего регистрирует­ся альфа-ритм (8-13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания - бе­та-ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при засыпании, некоторых эмоцио­нальных состояниях - тета-ритм (4-7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, по­тере сознания, наркозе - дельта-ритм (1-3 колебания в 1 с).

Электроэнцефалограмма затылочной (а - д) и моторной (е - з) областей коры больших полуша­рий человека при различных состоя­ниях и во время мышечной рабо­ты:

а - активное состояние, глаза от­крыты (бета-ритм); б - покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в - дремота (тета-ритм); г - засыпание; д - глу­бокий сон (дельта-ритм); е - не­привычная или тяжелая работа -асинхронная частая активность (явление десинхронизации); ж -циклические дви­жения - медлен­ные потенциалы в темпе движения («меченые ритмы» ЭЭГ); з - вы­полнение освоенного движения -появление альфа-ритма

Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциа­лы, связанные с какими-либо событиями: вызванные потенциалы, возни­кающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); по­тенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов - «волна ожидания», или услов­ная негативная волна: премоторные, моторные, финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют сверхмедленные колебания длительностью от не­скольких секунд до десятков минут (так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и пси­хической деятельности.

ДЕВЯТЫЙ вопрос.

Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения.

Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина, или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипотала­мус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные свя­зи, образующие так называемое лимбическое кольцо.

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма: в регуляции пищевого и питьевого поведения, цик­ла сон-бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложе­ния и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реак­ций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует поло­жительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными и гормональ­ными их компонентами. Исследование различных участков лимбической системы выявило наличие центров удовольствия, формирующих положи­тельные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга чело­века вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

ДЕСЯТЫЙ вопрос.

Все функции организма условно можно разделить на соматические, или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней информации и деятельностью мышц, и вегетативные (растительные), связанные с дея­тельностью внутренних органов: процессы дыхания, кровообращения, пище­варения, выделения, обмена веществ, роста и размножения.

Функциональная организация вегетативной нервной системы. Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нерв­ных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганг­лиев), иннервирующих внутренние органы. Раздражения различных рецеп­торов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, поскольку афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлек­торные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой - в ганглиях или в иннервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела - симпа­тический и парасимпатический.

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых ро­гов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на после-узловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы - с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расши­ряющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью ацетилхолина.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге - от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга - и в спинном мозге - от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора аце­тилхолина. Второй нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи него.

Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой, под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах, могут осущест­влять собственные рефлекторные реакции без участия ЦНС - «перифериче­ские рефлексы».

Функции симпатической нервной системы. С участием симпатиче­ской нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, на­правленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе - его двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расшире­ния бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, выброс депони­рованной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельно­сти желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате суже­ния сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспускания - расслабляются мышцы стенки моче­вого пузыря и сокращается его сфинктер.

Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной дея­тельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы, улучшающее в них обмен веществ и снимающее утомле­ние.

Вегетативная нервная система

Симпатический отдел нервной системы не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые функциональ­ные резервы, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при раз­витии стрессовых состояний, в наиболее сложных условиях жизнедеятельно­сти. Важна роль симпатических влияний в процессах приспособления (адап­тации) организма к напряженной работе в различных условиях внешней сре­ды. Эта функция называется адаптационно-трофической.

Функции парасимпатической нервной системы. Парасимпатиче­ская нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабле­ние сердечных сокращений, пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения), усиление процессов мочеобра-зования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система оказывает преимущественно пусковые влияния: сужение зрачков, бронхов, включение деятельности пищеварительных желез и т.п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной сис­темы направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. Парасимпатиче­ский отдел обеспечивает восстановление различных физиологических пока­зателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополне­ние израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической систе­мы - ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.

Вегетативные рефлексы. Через вегетативные симпатические и па­расимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлек­сы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы - на­пример дыхательно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных по­кровов - изменение деятельности внутренних органов при раздражении ак­тивных точек кожи, например, иглоукалыванием, точечным массажем); с ре­цепторов глазного яблока - глазо-сердечный рефлекс Аншера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки - парасимпатический эффект); моторно-висцеральные и др. Они используются для оценки функ­ционального состояния организма, и особенно состояния вегетативной нервной системы. По ним судят об усилении влияния симпатического или парасимпатического ее отдела.

Доминанта.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, сказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наб­людалось при отравлении фенолом передних отделов спинного моз­га лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты доминанты следующие:

1) повышенная возбу­димость нервных центров;

2) стойкость возбуждения во времени;

3) способность к суммации посторонних раздражений;

4) инерция доминанты.

Доминирующий (господствующий) очаг может возник­нуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительной афферентной импульсацией, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознатель­ным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состояни­ем, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - ха­рактерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуж­дения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного им­пульса.

Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути - в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления - в любые зоны цент­ральной нервной системы. В связи с этим, при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптималь­ным уровнем возбудимости, этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только соб­ственных афферентных раздражений, но и посторонних, адресован­ных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапли­вать и суммировать его превращает нервный центр в доминирую­щий.

Важным свойством доминанты является инерция. Однажды воз­никшая доминанта может длительное время поддерживаться, и пос­ле удаления первоначального стимула, например при осуществле­нии цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое со­стояние (потенциальная доминанта).

В норме в нервной системе отсутствие каких-либо доминантных состояний является нехарактерным.

Бездоминантное состояние - это очень слабое возбужде­ние, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физио­логической основой акта внимания. Она определяет характер вос­приятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более ин­тенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта - мощный фактор отбора биоло­гически и социально наиболее значимых раздражений.

Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в цент­ральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных, В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздраже­ний может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокраще­ние мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистиче­ские рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные реф­лексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические - тор­мозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный реф­лекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирую­щих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизирован­ные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути лег­че, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организ­ма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиноч­ный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении яв­ляются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получив­ший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам мышц сгибателей, препятствуют попе­ременному сгибанию и разгибанию ноги.

Чарльз Шеррингтон издал книгу: Интегративная деятельность нервной системы / The Integrative Action of the Nervous System, где изложил принцип организации эффекторной реакции, названной им «Принцип общего конечного пути». В литературе иногда используется термин «воронка Шеррингтона».

«Согласно его представлениям, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. Благодаря такому столкновению достигается блокирование всех воздействий, кроме одного, которое и регулирует протекание рефлекторной реакции. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, применяется не только для спинного мозга, но и любого другого отдела центральной нервной системы».

Щербатых Ю.В., Туровский Я.А., Физиология центральной нервной системы для психологов, СПб, «Питер», 2007 г., с. 105.

Для пояснения этого принципа часто используют метафору: предположим, на железнодорожную станцию по пяти путям прибывает пять составов, но со станции отходит только один путь и, соответственно, со станции в единицу времени уйдёт только один поезд...

Таким образом, уже сами принципы организации нервной системы предполагают, что только некоторые из внешних воздействий в условиях их одновременного влияния на организм получат на выходе «доступ» к мышцам. Некоторый отбор, селекция раздражителей, отбрасывание части из них есть закон деятельности нервной системы. Сам Чарльз Шеррингтон считал, что важнейшим фактором, обеспечивающим выбор одного из нескольких возможных воздействий, является сила воздействия: сильное воздействие как бы подавляет, вытесняет более слабые…