Общая характеристика высших, или наземных растений; сравнение с низшими растениями. Высшие растения

Происхождение высших растений

Чем ниже уровень эволюционного развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от наличия воды. У более примитивных растений (например, плаунов, хвощей, папоротников и особенно мхов) некоторые фазы развития организма происходят только в воде. Она необходима для активного передвижения мужских половых клеток при оплодотворении, а само половое «поколение» (гаметофит) тоже нуждается для своего существования иногда в очень значительной влажности. Вероятно, предки высших растений жили в водной среде, где проходили и все стадии их развития.

Высшие растения, вероятпо, произошли от каких-то водорослей. Об этом говорит прежде всего то, что в геологической истории растительного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей. В пользу этого предположения также свидетельствуют, например, следующие факты:

1) сходство наиболее древней и уже давно вымершей группы высших растений - риниофитов - с водорослями и, в частности, очень сходный характер их ветвления;

2) сходство в чередовании «поколений» высших растений и многих водорослей;

3) наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений;

4) сходство в строении и функциях хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоновато-водных.

Наземные условия существования резко отличаются от условий жизни в воде. На земле высшее растение живет одновременно в двух существенно разных средах. В то время как надземные его части приспособились к жизни в атмосфере, подземные органы проводят свою жизнь в почве. Воздушная среда характеризуется гораздо большим содержанием кислорода, чем водная, а ночвенная - иными условиями минерального питания и особенно водоснабжения. Поэтому переход предков высших растений в эти совершенно новые для них условия обитания мог произойти лишь по мере выработки специальных приспособлений для водоснабжения, для защиты половых органов от высыхания и для обеспечения полового процесса. Приспособления эти выразились в возрастающем расхождении спорофита и гаметофита и в появлении защищенных слоем стерильных клеток многоклеточных половых органов; в глубокой морфологической дифференциации спорофита и возникновении многоклеточных вместилищ спор (спорангиев); в развитии проводящей и механической систем тканей, появлении эпидермы, устьиц и т. д. Эволюция большинства высших растений, за исключением вторичных водных форм, шла по пути возрастающего приспособления к условиям наземного существования.

Недавно было высказано предположение, что переходу водорослевого предка высших растений в условия наземного существования значительно способствовал симбиоз с грибами. Как известно, симбиоз с грибами характерен для большинства высших растений, причем наиболее обычной его формой является симбиоз грибов с подземными органами (так называемая микориза).

Грибы, относимые к вымершему роду палеомицес (Palaeomyces), найдены в подземных частях ряда древнейших высших растений, в частности в подземных органах вымершего рода хорнеофит (Horneophyton). Наличие гриба в тканях подземного органа, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ, особенно фосфатов, заключенных в бедных питательными веществами субстратах силурийского и девонского периодов. Кроме того, предполагают, что наличие гриба в тканях подземных органов могло также способствовать повышению устойчивости высшего растения к засыханию.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Смотреть что такое "Происхождение высших растений" в других словарях:

Представляют ли цветковые растения одну большую естественную группу, происходящую от одного общего корня, или они состоят из нескольких или даже многих независимых линий развития, имеющих происхождение от разных предков? Исключительно… … Биологическая энциклопедия

Просматривая литературу по систематике высших растений, вышедшую хотя бы только за последние несколько десятилетий, читатель легко заметит, что фактически нет единого, всеми принятого подразделения этой группы на отделы и классы. Чаще… … Биологическая энциклопедия

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его… …

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия

В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растепий, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось… … Биологическая энциклопедия

В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита возникли специальные органы фотосинтеза листья. У разных групп высших растепий листовые органы спорофита произошли двумя совершенно разными способами. У девонского рода… … Биологическая энциклопедия

Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разносноровости. Разноспоровые формы известны… … Биологическая энциклопедия

Каким же образом возник процесс фотосинтеза? Что ему предшествовало и к каким последствиям привело появление этого процесса на Земле? Согласно общепризнанной в настоящее время эволюционной теории происхождения и развития жизни,… … Биологическая энциклопедия

Фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились… … Большая советская энциклопедия

В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие растения, на суше господство почти всюду переходит к высшим растениям. В лесах и в саваннах, в степях, на лугах и на болотах мы видим главным образом, а часто… … Биологическая энциклопедия

Книги

• Ягодные культуры. Учебное пособие , Даньков Василий Васильевич, Скрипниченко Маргарита Михайловна, Логинова Светлана Федоровна. В учебном пособии приведены происхождение и биологические особенности ягодных растений. Рассмотрены общие технологические вопросы, обеспечивающие получение высоких и стабильных урожаев.…

Решение проблемы происхождения высших растений, то есть практически наземной флоры и растительности, требует ответа на 3 вопроса.

1. Каковы были предки высших растений?

2. Когда высшие растения появились на нашей планете?

3. Какие условия способствовали развитию наземной флоры?

Первые гипотезы, объяснявшие возможность перехода от водорослей к высшим растениям, появились в конце XIX века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Веттштейн). Внимание исследователей было обращено на:

Строгую ритмичность в смене ядерных фаз и, как следствие этого,

Четко выраженное чередование диплоидного, бесполого поколения

Спорофита и гаплоидного, полового поколения - гаметофита;

Тенденцию к более мощному развитию спорофита, чем гаметофита, проявляющуюся у всех высших растений за исключением мхов;

Наличие у большинства высших растений, кроме цветковых, специфических многоклеточных половых органов - антеридиев и архегониев, что позволяет называть эти растения архегониальными.

Возникновение спорофита имело важные биологические последствия.

1. С увеличением числа мейозов, происходящих в клетках многоклеточного спорангия , связано и увеличение числа возможных перекомбинаций генов, что составляет основу видовой изменчивости.

2. Увеличение числа продуцируемых спорофитом спор, приспособленных к широкому распространению, способствовало более интенсивному размножению и расселению растений. Чем больше спор, тем больше разовьется из них гаметофитов, тем выше вероятность, что они окажутся в условиях, благоприятствующих осуществлению полового процесса, а следовательно, и развитию спорофитов.

Принимая во внимание, что у многих высших растений гаметофиты на ранних стадиях развития имеют нитчатое строение, возможными предками\nвысших растений считали нитчатые зеленые водоросли, обитающие в мелководьях или в полосе прилива, а их дальнейшая эволюция происходила уже после выхода на сушу и сопровождалась не только сложными морфологическими преобразованиями, но и появлением гетероморфного цикла развития.

Г. Шенк, Г. Потонье разработали гипотезу происхождения высших растений от бурых водорослей. Из отечественных ботаников ее сторонником был К. И. Мейер. Обоснованиями этой гипотезы служили наличие у некоторых бурых водорослей, например, у ламинарии, четко выраженной смены поколений и гетероморфного цикла развития, сложное расчленение тела, дифференциация нескольких тканей, а также появление у других представителей этого отдела многоклеточных спорангиев и гаметангиев. В то же время настораживают различия в составе пигментов: бурые водоросли имеют хлорофилл А и С (последний у других растений не выявлен), добавочный пигмент фукоксантин; продуктами запаса служат ламинарии и шестиатомный спирт маннит. Кроме того, бурые водоросли - исключительно морские организмы и, если признать их филогенетическую связь с высшими растениями, то следует предположить, что последние появились в мелководьях морей. Однако, среди архегониальных растений нет представителей морской флоры, лишь 2-3 десятка видов цветковых растений встречаются в соленых водах (явление, несомненно, вторичное).

Во второй половине XX века Л. Стеббинс, М. Шадефо и др. снова стали связывать происхождение высших растений с зелеными водорослями. И те, и другие характеризуются наличием хлорофилла А и В, их пластиды имеют хорошо выраженную систему внутренних мембран, основным запасным веществом служит крахмал. У зеленых водорослей выявлены практически все возможные циклы развития, все типы половых процессов, наряду с подвижными зооспорами у них встречаются и неподвижные апланоспоры, характерные для высших растений. Живут они преимущественно в пресной воде, встречаются и на суше. Такое морфологическое и экологическое разнообразие позволило этой группе водорослей эволюционировать в разных направлениях.

В настоящее время большое распространение получила гипотеза происхождения высших растений от водорослей, напоминающих ныне живущие харовые. С высшими растениями их сближает характер развития межклеточной пластинки, начинающегося на заключительных этапах митоза. У большинства водорослей боковые стенки клетки образуют складку в виде кольцевой диафрагмы, которая, развиваясь центростремительно, смыкается в центре. У высших растений и харовых водорослей в формировании межклеточной пектиновой пластинки участвует фрагмопласт - система микротрубочек, располагающихся в экваториальной плоскости митотического веретена. Межклеточная пластинка развивается центробежно. Фрагмопластный тип цитокинеза свойствен и некоторым представителям класса улотриксовых.

Харовые водоросли - организмы со сложным морфологическим расчленением талломов, имеющие многоклеточные оогонии. Они живут не только в пресной, но и солоноватой воде, некоторые ведут наземный образ жизни, хотя и приурочены к влажным местообитаниям. Полагают, что эволюция древнейших харовых водорослей, которая могла привести к возникновению высших растений, происходила в наземных условиях, при этом важную роль играл симбиоз с грибами, обеспечивающий лучшее использование минеральных веществ и поглощение воды, что в условиях жизни на суше имело большое значение.

Существуют и другие взгляды на происхождение высших растений. Согласно одного из них, предками высших растений могла быть какая-то гипотетическая группа, сочетающая признаки бурых и зеленых водорослей.

Все эти гипотезы, конечно, интересны, но на сегодняшний день остаются только гипотезами.

На вопросы о времени и условиях появления высших растений на Земле можно дать более точные ответы.

Если история водорослей началась в протерозое, то высшие растения возникли в палеозое, вероятно, в силуре. К этому времени относится одна из наиболее древних палеоботанических находок - куксония (рис. 11 А), произраставшая на Земле 415 млн лет назад. Она была обнаружена в 1937 г. У. Лангом в силурийских песчаниках Шотландии. Растение представляло собой похожий на водоросль кустик зеленых веточек, несущих спорангии, и прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов. Возможно, что первенцы наземной флоры имели еще более простое строение.

Силур считают наиболее вероятным временем возникновения высших растений прежде всего потому, что в этот период палеозоя происходили значительные изменения климатических условий, способствовавшие не только обмелению океана, но и опреснению воды. Поэтому предки высших растений должны были приспособиться к жизни сначала в солоноватой, затем в пресной воде, в эстуариях, на мелководьях или на влажных берегах водоемов.

В это время происходило уменьшение интенсивности влияния ультрафиолетового излучения и повышение содержания в воздухе кислорода. Ультрафиолетовая радиация, способствовавшая формированию биологических макромолекул на начальных этапах развития жизни на Земле, в то же время выступала и в качестве фактора, ограничивающего эволюцию при отсутствии в атмосфере достаточного количества кислорода, которое необходимо для деления ядра и клетки.

900 млн лет назад, в протерозойскую эру концентрация кислорода в атмосфере составляла лишь 0,001 от современного уровня, в кембрии - 0,01, а в силуре - 0,1. Увеличение содержания кислорода коррелировало с образованием озонового слоя, задерживающего часть ультрафиолетовых лучей.

Появление наземных растений по времени совпадает с развитием метаболизма фенольных соединений, в том числе дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов и др. Они регулируют ростовые процессы, участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов, в роли которых выступают ультрафиолетовое излучение, ионизирующая радиация, некоторые химические вещества.

1. Наличие тканей и деление тела на органы.
2. Многоклеточные органы полового и бесполого размножения. Органы бесполого размножения- спорангии, органы полового размножения- гаметангии (женские- архегонии, мужские- антеридии).
3. У высших растений зигота дает начало группе недифференцированных клеток- зародышу, из которого развивается организм путем дифференциации клеток.
4. Всем высшим растениям свойственно наличие двух жизненных фаз, сменяющих друг друга: спорофита и гаметофита. Вместе они образуют жизненный цикл растения.
5. У всех высших растений, кроме моховидных в жизненном цикле преобладает спорофит.
6. Высшие растения подразделяются на споровые и семенные.

У споровых растений процессы полового и бесполого размножения разделены и происходят на разных растениях. Спора состоит из одной клетки- зиготы и содержит малый запас питательных веществ; клетка окружена двумя оболочками: наружной и внутренней. Прорастание споры зависит от благоприятных условий.

Семенные растения размножаются семенами, которые образуются в результате последовательных процессов бесполого и полового размножения на одном растении. Семя – многоклеточное образование, содержит зародыш- молодой спорофит. Содержит запас питательных веществ и защитные покровы.

Мохообразные

Мохообразные (около 25 тыс. видов) относятся к высшим споровым растениям, для которых харак­терно разделение тела на органы. Мхи встречаются повсеместно, но преимущественно в областях с уме­ренным и холодным климатом: в густых лесах, на болотах, на коре деревьев, на стенах и крышах дере­вянных построек, в воде рек и озер, на скалах. Мхи способны переносить большие морозы и сильную жару. Наиболее примитивные из высших наземных растений.

Общая характеристика мхов.

1. Тело низкоорганизованных мхов представлено слоевищем, у высокоорганизованных мхов тело разделяется на сте­бель и листья.
2. Клетки мхов диффе­ренцированы и образуют специализи­рованные ткани. В центре стебля в виде пучков распо­лагается проводящая система, по которой проходят растворы минеральных солей и органические веще­ства. Проводящая система состоит из гидроидов и лептоидов. Гидроиды- водопроводные мертвые в зрелом состоянии клетки с тонкими стенками. Лептоиды- живые клетки, проводящие органические вещества. Стебель мхов называется каулидий.
3. Листья представлены линейно-ланцетными зе­леными пластинками, состоящими из нескольких слоев клеток. Особые клетки - ассимиляционные - со­держат хлорофилл и осуществляют фотосинтез.
4. Функцию корней выполняют бесцветные прозрач­ные выросты эпидермиса - ризоиды,- расположен­ные в нижней части стебля и напоминающие по виду корневые волоски.
5. В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит- листостебельное растение. На гаметофите развиваются архегонии и антеридии.
6. Спорофит мхов называют спорогоном, он состоит из коробочки, в которой развиваются споры, ножки и стопы, обеспечивающей связь с гаметофитом.
7. Для оплодотворения необходима вода.

К отделу Моховидных относятся 3 класса: Антоцеротовые, Печеночные и Листостебельные мхи.

Характеристика листостебельных мхов на примере кукушкина льна и сфагнума.

Кукушкин лен - многолетнее растение, предста­витель зеленых мхов. Он встречается на болотах и в еловых лесах; имеет коричнево-зеленый стебель высотой 15-20 см, на котором спирально располага­ются узкие зеленые листья. Кукушкин лен фиксируется в почве ризоидами, которые поглоща­ют воду с растворенными в ней минеральными соля­ми, а в хлоропластах листьев идет процесс фото­синтеза.

Жизненный цикл мха: про­исходит чередование двух поколений - спорофита и гаметофита. Гаплоидная спора прорастает, образуя зеленую ветвящуюся нить (протонему). Из этой нити вырастают листостебельные расте­ния - гаплоидные гаметофиты. На женских гаметофитах в архегониях - образуются яйцеклетки, в мужских - антеридиях - спермато­зоиды. Оплодотворение возможно только при нали­чии влаги, которая обеспечивает продвижение мужских гамет к яйцеклетке, образуется диплоидная зигота. Через год из нее развивается диплоидный спорофит - коробочка на длинной ножке. Коробочка представляет собой спорангий, имеет крышечку и войлочный колпачок. Путем мейоза в спорангии образуются гаплоидные споры. Созрев, споры высыпаются из коробочки и, попав в благо­приятные условия, прорастают, давая начало ново­му гаметофиту. Нити, развивающиеся из спор мха, похожи по строению на нитчатые зеленые водорос­ли, что указывает на родство этих двух групп расте­ний.

Т. о., в цикле развития мохообраз­ных преобладает стадия гаметофита и реду­цирован спорофит.

Представителем белых, или торфяных, мхов яв­ляется сфагнум.

Сфагнум - многолетнее растение, постоянный обитатель болот зоны умеренного климата. Стебель сфагнума, сильно ветвящийся, не имеет проводящих пучков. Ризоидов нет. Листья содержат клетки двух типов, расположенных в один слой, Часть клеток узкие, длинные, содержат хлоропласты, в них идет процесс фотосинтеза. Между этими клетками и в местах прикрепления листьев к стеблю находятся крупные бесцветные клетки с отверстиями в оболочках - водосборные клетки . Они способны поглощать большие количества воды и долго сохранять ее. Там, где появляется сфагнум, происходит забола­чивание почвы.

Сфагнум размножается так же, как и кукушкин лен, но в отличие от него является однодомным растением.

Сфагнум растет медленно (до 3 см в год) верхней частью побега. Нижние участки стебля отмирают, уплотняются, медленно разлагаются при малом до­ступе кислорода и образуют торф. Выделяемое мха­ми антисептическое вещество сфагнол и карболовая кислота тормозят гни­ение, и в слоях торфа сохраняются, не разрушаясь, пни и корни деревьев, листья и пыльца растений.

Представители:

Значение мхов .

1. В природе они выполняют роль накопителей влаги и регуляторов водного баланса лесов и прилежащих к ним территорий,
2. Являются пионерами растительности, поселяются на местах, лишенных жизни.
3. Накаплива­ют многие, вещества, в том числе и радиоактивные.
4. Мхи приводят к заболачиванию почвы и делают ее непригодной для посевов.
5. Главное значение мхов - образование торфа. Торф является полезным ископа­емым. Он используется в качестве топлива, удобре­ния, сырья для химической промышленности (для получения древесного спирта, карболовой кислоты, пластмасс, изоляционных лент и других веществ).
6. Высушенный сфагновый мох благодаря своим анти­септическим свойствам может служить хорошим пе­ревязочным материалом.

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Папоротники - высшие споровые, в основном тра­вянистые, растения, достаточно широко распростра­ненные: их насчитывается около 10 тыс. видов. Они встречаются в пустынях, сухих сосновых лесах, на болотах, озерах, в солоноватых водоемах. Тропиче­ские древовидные папоротники достигают в высоту до 20 м. В горных лесах преобладают лианоподобные папоротники и эпифиты, растущие на стволах и ветвях деревьев. Типичные папоротники являются растениями сырых и влажных мест. В умеренном климате наиболее распространены орляк, щитовник, пузырник, страусник.

Характерные черты.

1. Папоротник имеет корни, короткий стебель и ли­стья (вайи).
2. Корни придаточные, они развиваются из стебля вместо отмершего корня зародыша.
3. Сте­бель представлен коротким деревянистым корневи­щем и имеет эпидермис, механическую и проводя­щую (сосудистые пучки) ткани. Стебли многолет­ние, от них каждый год отрастают новые листья. Точка роста находится на вершине корневища, и весной из нее выходит пучок новых листьев.
4. Молодые листья свернуты в виде улитки и густо покрыты коричневыми чешуйками. Развитие листа соверша­ется медленно. Листья у папоротника крупные, рас­сеченные, двоякоперистые. Максимальная длина ли­ста может достигать до 30 м. Осенью листья отмира­ют.
5. Хорошо развиты покровные ткани с устьицами, проводящие ткани собраны в пучки. Элементы ксилемы представлены трахеидами.
6. Лист папоротника совмещает функции фотосин­теза и спороношения. Летом на нижней стороне листа появляются бурые бугорки - сорусы (группы спорангиев), в которых образуются и созревают гаплоидные споры. Созревшие споры разносятся вет­ром, прорастают, образуя сердцевидную зеленую пластинку - заросток, который имеет в поперечни­ке 2-4 мм. Заросток прикрепляется к почве ризои­дами. На нижней его стороне образуются половые органы: архегонии - женские, антеридии - муж­ские; в них созревают женские и мужские гаметы. Оплодотворение происходит при наличии влаги (дождь или обильная роса), которая задерживается под заростком. Из зиготы развивается зародыш, который имеет первичный корешок, стебелек и лист. Вначале зародыш прикреплен к заростку и получает от него питательные вещества. Затем он укрепляется в почве и дает начало взрослому растению.
7. Оплодотворение возможно лишь при наличии воды.
8. Таким образом, при развитии папоротника про­исходит чередование двух резко различающихся между собой поколений. Листостебельное растение, на котором образуются споры, называется спорофи­том и является бесполым поколением. Оно у папо­ротника преобладает. Половое поколение - зарос­ток (гаметофит) - представлено небольшой зеленой пластинкой (заростком) .
9. Папоротниковидные подразделяются на равноспоровые и разноспоровые. У равноспоровых все споры одинаковые и прорастающий из них гаметофит является однодомным. Такие споры образуются в спо­рангии из материнских клеток спор, которые, делясь мейозом, дают начало тетраде (четырем) совершенно одинаковых спор. У разноспоровых формируются спо­рангии двух типов - микроспорангии и мегаспорангии. В микроспорангиях из материнских клеток спор в боль­ших количествах образуются тетрады мелких спор -микроспоры, из которых впоследствии прорастают муж­ские гаметофиты с антеридиями. В мегаспорангиях, так­же в результате мейоза, из материнских клеток спор образуются одна или несколько очень крупных мегаспор.

Значение папоротников .

1. Некоторые виды папоротников используют в качестве декоративных растений (адиантум, полиподиум, нефролепис).
2. Мо­лодые листья определенных видов употребляют в пищу.
3. Отвары корневищ и настойки некоторых па­поротников применяют в медицине как болеутоляю­щие, противовоспалительные, противоглистные средства, для лечения легочных заболеваний, рахи­та, желудочных расстройств.
4. Вымершие папоротники образовали залежи каменного угля.

Высшие растения – это, прежде всего наземные растения. Появление их связано с выходом растений на сушу, и вся эволюция их происходила в направлении приспособления к условиям наземного существования. Для высших растений характерно расчленение их тела на стебель, корень и лист, и появление дифференцированных тканей – покровных, проводящих, механических и др.

Большое разнообразие условий существования наземной жизни объясняет чрезвычайное богатство форм. Несмотря на разнообразие внешнего вида, всем высшим растениям свойственен один тип полового процесса и один тип смены поколений (рис. 1 в приложении). Во всех случаях оба поколения, гаметофит и спорофит, различаются морфологически и цитологически. В эволюции высших растений наблюдается постепенная редукция гаметофита и совершенствование спорофита. Спорофит является преобладающим поколением во всех отделах высших растений, за исключением моховидных.

По строению органов воспроизведения все высшие растения могут быть разделены на две группы: архегониальные и пестичные (покрытосеменные).

Отдел Моховидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения).

Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta) - отдел высших растений, насчитывающий около 10 000 видов, объединённых примерно в 700 родов и 110-120 семейств (общее число всех мохообразных, включая Печёночные мхи и Антоцеротовые мхи, составляет около 20 000 видов). Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.

Ранее в этот отдел, помимо класса листостебельных мхов, или собственно мхов (в ранге класса - Bryopsida), включали также Печёночные мхи (в ранге класса - Marchantiopsida, или Hepaticopsida) и Антоцеротовые мхи (в ранге класса - Anthocerotopsida), но сейчас эти таксоны повышены до уровня собственных отделов Marchantiophyta и Anthocerotophyta. Для обозначения совокупности этих трёх отделов используется неформальный собирательный термин мохообразные (Bryophytes).

Раздел ботаники, предметом изучения которого являются мохообразные, называется бриологией.

Значение мхов

В природе:

Являются пионерами заселения необжитого субстрата.

Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра).

Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества.

Играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как способны впитывать и удерживать большое количество воды.

В деятельности человека:

Могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию.

Предохраняют почву от эрозии, обеспечивая равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине.

Сфагновые мхи - источник образования торфа.

Общая характеристика. К отделу относят наиболее просто устроенные ныне существующие высшие растения. Тело представлено талломом или - у листостебельных форм - расчленено на стебель и листья. У листостебельных мхов ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее дифференцированы. Корни у мохообразных отсутствуют; к субстрату они прикрепляются с помощью ризоидов. Уникальность этой группы состоит в том, что у мохообразных в цикле развития гаметофит преобладает над спорофитом (рис. 169). Мохообразные - однодомные или двудомные растения. На разнополых гаметофитах образуются половые органы: антеридии и архегонии. В антеридиях созревают двужгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. На женском гаметофите после оплодотворения формируется зигота, из которой развивается спорофит, представленный в виде коробочки со спорами. Оплодотворение возможно только во влажной среде. Развитие и питание спорофита - за счет женского гаметофита. Спорофит у мохообразных называется спорогоном и состоит из коробочки и ножки. Нижняя часть ножки расширена и называется гаусторией, ткань которой внедряется в гаметофит. Перед созреванием спор и открыванием коробочки внутри происходит редукционное деление. Высыпавшиеся гаплоидные споры дают начало новому гаплоидному растению.

Протонема - начальная стадия развития гаметофита - представлена в виде нити. Она делится на зеленую ассимиляционную часть - хлоронему и бесцветную подземную часть - ризонему. Эпидерма слоевищных и листостебельных мохообразных лишена кутикулы и типичных устьиц, в проводящей системе нет ситовидных трубок и трахеид.

Наука, изучающая мхи, носит название бриология. У мохообразных насчитывается примерно от 22 до 27 тыс. видов, из которых более 1500 видов встречаются в России. В основном это низкорослые (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) многолетние растения влажных местообитаний.

Фотосинтез мохообразных менее интенсивен, чем у других высших споровых, у которых в цикле развития спорофит преобладает над гаметофитом; например, продуктивность фотосинтеза у мохообразных в 40 -50 раз ниже, чем у цветковых растений (А. Г. Еле-невский и др., 2000). Однако в связи с произрастанием мохообразных в условиях слабой освещенности под пологом других растений у них выработалась способность фотосинтезировать при очень низкой освещенности, составляющей всего 4 % от полной. Фотосинтез у мохообразных длится (в условиях полярного дня) круглосуточно. Некоторые виды тундровых мхов способны фотосинтезировать даже под снегом на глубине до 20 см при температуре -14 °С, т.е. круглогодично, что поддерживает обменные процессы и способствует небольшому зимнему приросту зеленой массы.

Мохообразные обладают очень древним примитивным типом водного режима, для которого характерна способность поглощать воду не столько физиологически, сколько физически: благодаря капиллярности, гигроскопичности, набуханию. Всасывается вода с помощью ризоидов, кроме того, мохообразные могут поглощать воду из атмосферы.

К примитивным признакам относят и способность мохообразных при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что подтверждает слабую активность обмена веществ в результате гаплоидности взрослого растения мохообразных. В условиях анабиоза обменные процессы снижаются и даже прекращаются и растения в таком состоянии могут находиться десятилетиями. К неблагоприятным условиям, а порой экстремальным, могут относиться не только недостаток влаги, но и высокая температура (до 70- 120°С), недостаток кислорода и бедные минеральными веществами почвы. Все многообразие частных специализаций мохообразных способствует их неизменному присутствию в разных растительных сообществах: влажных лугов, болот, лесов и прибрежно-водной растительности. Из природных зон мохообразные особенно богато представлены в тундре.

Значение мохообразных. Мохообразные способны аккумулировать многие, в том числе радиоактивные вещества, впитывать и удерживать большое количество воды, в связи с этим они играют большую роль в регулировании водного баланса местности. На сельскохозяйственных угодьях при неправильной агротехнике мхи могут интенсивно разрастаться и резко снижать продуктивность земель, способствуя их заболачиванию, ухудшать внешний вид газонов садов и парков. С другой стороны, разрастание мхов предохраняет почву от эрозии и обеспечивает равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

Сфагновые мхи (Sphagnum) обладают антибиотическими, антисептическими свойствами и применяются в медицине. Так, во время Великой Отечественной войны дефицит ваты заменяли сфагновым мхом, который накладывали на раны. Кроме того, сфагновые мхи - образователи торфяников - источников топлива и органических удобрений.

Происхождение их относят на конец девона - начало карбона.

Согласно современной классификации, отдел Мохообразные подразделяется на три класса - Печеночники, или Печеночные мхи или Маршанциевые, Антоцеротовые и Листостебельные мхи. Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). В основу классификации положены строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение.

Отдел Плауновидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения). Основные принципы разделения на два класса – Плауновые и Полушниковые

Численность: 500 видов.

Отдел представляет спорофитную линию эволюции (в цикле преобладает взрослое растение)

Датируют силуром, палеозойской эры. Первые рениофиты Риния, Астероксилон.

В дальнейшем плауны представляют разнообразнейшие формы(Деревья, кустарники, травы(преимущественно современные виды)) В палеозое плауновидные совместно с папоротниковидными, хвощевидные, участвуют в зеленом покрове земли. В мезозое они постепенно уступают голосеменным и в настоящее время представлены небольшим числом родов, видов, исключительно трав.

Спрофит: Стебель, корни(придаточные), листья(мелкие, иногда чешуевидные, слабодеференциированные, жилок 1-2 не ветвятся. Энационное происхождение (ненастоящие листья).

Побеги не имеют выраженных узлов и соответственно междоузлий. Стебли радиально симметричны, придаточные корни образуются из перицикла и эндодермы, нарастание стеблей и корней дихотомическое, классификация плауновидных, в основе классификации структура спор: равноспоровые/разноспоровые, наличие язычков или губ на листьях чуть ниже спорангиев.

Классификация.

1.Плауновидные (lycopodiopsida)ВЫмерли

a)Порядок Астероксиловые(Asteroxylales)Вымерли

b)Порядок Дрепанофикусовые(Drepaphycales)настоящее время

2.Полушниковые

А)Порядок Протолепидодендровые

Б)Порядок Лепидодендровые

В)Порядок Селягинелловые

Г)Порядок полушниковые

Порядок Плауновые - это многолетние травы не способные ко вторичному утолщению. В пазухах листьев язычков нет, на побеге 2 типа листьев: обычные и спорофиллы(листья несущие спорангии, обычно обособленны на побеге и формируют стробилы - спороносные колоски)

Спорангии расположены на нижней стороне листа, либо пазухе.

Споры мелкие, по форме и величине одинаковые(равноспоровость) Споры тропических плаунов прорастают быстро(в этот же год), в умеренных широтах медленно(3-5-8 год).

Гаметофиты. Хорошо развиты(2-2.5 см в диаметре) Однодомные,Многолетние, имеют ткани, у большинства видов плаунов умеренных широт гаметофиты бесцветные, многолетние. Чтобы выжить вступают в симбиоз с грибами. Тропические формы имеют подземные гаметофиты, поэтому они довольно эфимироидны. Заканчивают развитие за один вегетационные период, спорофиты вечнозеленые долголетние, ветвление верхушечное(дихотомическое нарастание). Корни типичного строения с диартным проводящим пучком, латеральные меристемы(Камбий, феллоген - отсутствуют). Класс включает монотипный порядок плауновые,жизненные формы: эпифиты и наземные травянистые, водные. Один род распространен на всех континентах.400 видов. Распространен на всех континентах, центр видового разнообразия тропики,в России 14 видов. Плаун – барнец занесен в красную книгу, для плаунов характерно дихотомическое нарастание в случае разновильчатого нарастания побеги разделяются на ползучие(горизонтально стелящиеся и выносящие в верх стробилы) при равной дихотомии все вертикальные, а корни отходят пучками.

Цикл развития плаунов.

Класс Полушниковые.

Группа полностью вымерла. Впервые появляется в нижнем дивоне, наибольшее развитие в каменноуголного к концу которого вымирает. Липидодендроны господствовали в каменноугольной флоре и их остатки основа каменного угля, порядок объединял липидодендровые и сигиляреевые.Кора имеет сходство с чешуей. Тк кора покрыта подушечками листовыми ромбовидной формы. Высокие деревья 40м высотой,100 видов данный род, ветвление дихотомическое, листья линейные(50 см) лист с одной жилкой и имел сильно расширенное основание,покрыты толстой кутикулой. На подушечках заметные остатки от лигул(язычков) Корни слаборазвитые, короткие не ветвящиеся, они отрастали от дихотомически ветвящихся стигмариев(ризофоры). Такая корневая система не могла обеспечить водой. Проводящая система развита слабо,имеется вторичное нарастание за счет камбия и феллогена. Липидодендровые –разноспоровые. Колоски От 1-10 сантиметров,на колосках спорофиллы. В основания микро и мегаспорангии. Мегаспора,крупная, внутри архегонии под защитой оболочек, этот комплекс напоминает семя.

Порядок селягинелловые,в ископаемом состоянии с верхнего карбона, большинство небольшие, обычно травы, некоторые тропические формы достигают 2ух метров высотой. К порядку относится 1 семейство и 1 род селягинеллы, 700 видов, большинство жители тропиков, растут в тени, наземные и эпифиты, выносят сильное пересыхание, в каменистых цепях слабый побег, дихотомически ветвящийся,наблюдает явление анизофилии:Стебель имеет дорсевентральное строения и листья боковые крупные и мелкие на спинной стороне. От стебля отходят ризофоры стеблевого происхождения. От них отрастают придаточные корни. Имеются стеблевые листья и листья спорофиллы, в основании язычок лигула, селягинелла разноспоровый плаун, при них микро и мега спорангии. Хлоропласты пластинчатые. Есть устьица.

Полушниковые. Некрупные водные растения, отличттельные черты короткий стебель, скрыт длинными шиловидными листьями от него отрастают ризопоры, листья в расширенном основании несут спорангии, растение = стробилу. Разноспоровые. Занесен в красную книгу. Значение плауновидных:

Для человека

1.Плауновидные представляют интерес для изучения филогении растений.

2.Споры используются в аптечном деле.

3.В металлургии.

5.Селягинеллы, полушники – аквариумные растения

6.Ископаемые плауновые основа каменного угля.

Отдел Хвощевидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения).

Эквисетофита - от латинского конская щетина. Сфенофита - название членистые отражает особенности строения побегов. В узлах находится интеркалярная меристема.

Хвощевидные как и плауновые появились в верхнем девоне. Палеозойская эра, наибольшее распространение имели в позднем палеозое(каменноугольный период) входили в состав обширных лесов, были крупными,древовидными, высокими. На сегодняшний день наблюдается последние немногие остатки некогда обширной группы вымершей в начале мезозоя.

Современные представители, это многолетние растения, корневищные, травянистые,все относятся к одному роду хвощ, преобладающее поколение в цикле – это спорофит, тело спорофита разделено на хорошо развитый надземный побег. Высота его от нескольких сантиметров до нескольких метров. Так же имеется хорошо развитое корневище, от него отходят придаточные корни.

Все хвощевидные характеризуются четким разделением стебля, боковых ветвей и корневища, на узлы и полые междоузлия. Ветвление мутовчатое.

У хвоща полевого формируются стебли двух типов

1.Безхлорофильные, несущие споры, быстро отмирающие.

2.Зеленые, вегетативные.

(Те и другие продольно бороздчатые.)

У других хвощей например Хвоща лесного, стробил развивается на вегетативном побеге.

Листья современных хвощовых очень мелкие, имеют вид чешуек или зубцов, но происхождение у них отличное от листьев у плаунов. Лист макрофильной линии эволюции.

У вымерших хвощевидных из класса клинолистные, листья были относительно крупные. Имели дихотомическое жилкование, их эволюционное развитие заключалось в утолщении, сближении, срастании, редукции.

В связи с тем что листья у современных хвощей маленькие функцию листьев взял на себя стебель.

Корни только придаточные, отходят от корневища.

Спороносный колосок(стробил)

У вымерших хвоще стробилы имели довольно сложное строение, у современных более простое: на оси колоска мутовчато располагаются спорангиефоры(спорофиллы,листья несущие спорангии) они резко отличаются от листьев, лишены хлорофилла и несут спорангии. Хвощи равноспоровые.

Среди ныне живущих растений нет разноспоровых, у вымерших хвощей разноспоровость была. У клинолистов, у каломитов. Споры у хвощей отличаются от иных спор у высших растений: у низ 3 оболочки, 2 из них экзина и интина. Имеется 3я перина(наружная). Которая разделяется на 2 лентовидные пружинки элотеры (обладающие способностью к движению). В зависимости от влажности окружающей среды они сворачиваются вокруг тела споры или во влажую погоду наоборот раскручиваются разрыхляются и образуется рыхлая споровая масса, которая может вылетать из спорангия. Эти споры выпадают из спорангия и прорастают в непосредственной близости от спорангия. Гаметофиты современных хвощовых имеют вид лопастной или изрезанной верхней части зеленой пластины в несколько миллиметров толщиной. Многослойные, крепятся к почве с помощью ризоидов. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощи равноспоровые. В результате искусственного выращивания и наблюдения определили, что гаметофиты потенциально обоеполые, но развитие начинают как мужские и женские. На женских с возрастом могут образоваться антеридии, на мужских архегонии не образуются никогда, таким образом у хвощей наблюдается морфологическая равноспоровать и физическая разноспоровость.

Классификация

Отдел хвощевидные

1.Класс клинолистные(обладали вторичным ростом, образовывали заросли, длинна метр, поверхность ребристая, причем ребра переходили из одного междоузлия в другое без чередования, на стеблях мутовки листьев.У наиболее древних рассченные листья, у поздних клиновидная пластина, стебли сложного анатомического строения, в центре первичная ксилема(прото и мето ксилема) между ее лучами флоэма, между ними камбий, в наружных слоях феллоген образовывающий пробку.10 см в длину. Большинство клинолистов равноспоровые, некоторые разноспоровые)

2.Класс Хвощевые

А)Порядок Каламитовые(вымерли, появились в девоне, наибольшее развитие в карбоне и исчезают в юрском периоде.Эти деревья хвощи. Обитали в болотной почве из которой вызодили побеги высотой до 30 метров, стебли имели ущлы и междоузлия, ребра соседних узлов чередовались. От корневищ многочисленные придаточные корни. Листья линейные с одной жилкой. Среди них были как равноспоровые так и разноспоровые)

Б)Порядок Хвощевые(представлен одним семейством, одним родом, в Африке как заносные растения, несмотря на примитивное строение и древнее происхождение успешно конкурирует с наземными растениями.

Отдел Папоротниковидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения).

Папоротникообразные - древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов, во флоре России насчитывается около 100 видов.

Папоротникообразные в отличие от хвощевидных имеют крупные листья - вайи. , в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом, имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1 - 2 мм до 10 мв длину. Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны его отходят придаточные корни. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.

Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (рис. 180) (за исключением сальвинии плавающей - Salvinia natans, рис. 181) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы (рис. 182). В горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов - папоротники-лианы. В водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20-25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум (Platycerium), ведущие эпифитный образ жизни (рис. 182, Б).

В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротникообразных. Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского папоротника (рис. 183). Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах - сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника (Matteuccia stmthiopteris) листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые (Ophioglossales) часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа - рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями, сформированными в результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников гаметофиты лишены хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у основания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало диплоидному зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.

У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.

Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью выводковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях (рис. 184).

Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida). Подробнее рассмотрим класс Полиподиевые.

Отдел Голосеменные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; разнообразие жизненных форм и основные черты строения; особенности размножения и полового процесса на примере сосны – микро- и мега спорогенез, развитие гаметофитов, особенности строения семяпочки; систематический обзор и филогения).

Голосеменные - древняя группа в основном вечнозеленых растений. Ископаемые остатки голосеменных относятся к верхнему девону палеозойской эры (около 350 млн лет назад), однако расцвет голосеменных приходился на триас, юру и начало мелового периода мезозойской эры. В мезозойскую эру, вероятно, в связи с горообразовательными процессами, местными оледенениями и аридизацией климата появились холодостойкие виды голосеменных, способные существовать в условиях умеренных и умеренно холодных областей Северного полушария. Эти холодостойкие виды впоследствии заняли господствующее положение в сложении растительного покрова. Голосеменные представлены исключительно

древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Листья голосеменных чрезвычайно варьируют по форме, размерам, морфологическим и анатомическим особенностям. По форме листья бывают игольчатые, чешуевидные, перистые и др. Древесина голосеменных хорошо развита, обладает большой механической прочностью (состоит из трахеид с окаймленными порами, слаборазвитой паренхимы; либриформ отсутствует). Во флоэме нет клеток-спутниц.

Размножение осуществляется с помощью семян; у большинства видов они прорастают после периода покоя. У преобладающего большинства видов зародышевый корешок формирует стержневую корневую систему.

Голосеменные - разноспоровые растения. Микроспоры формируются в микроспорангиях на микростробилах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегастробилах. Микро- и мегастробилы прикрепляются к оси, представляющей собой укороченный спороносный побег (стробил), разнообразный у разных видов. Пылинка, или микроспора, - мужской гаметофит, совокупность пылинок называется пыльцой. Мужской гаметофит в пыльцевом зерне сильно редуцирован. Пыльца, как правило, разносится ветром и попадает на семязачаток, расположенный у основания семенной чешуи мегастробила. Внутри семязачатка развивается женский гаметофит, который, как и мужской, сильно редуцирован. Женский гаметофит связан со спорофитом (материнским растением).

Отдел объединяет 6 классов, из которых два вымерли - Семенные папоротники и Беннеттитовые, четыре ныне живут - Саговниковые (Cycadopsida), Гинкговые (Ginkgopsida), Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida) и Хвойные (Pinopsida).

Класс Семенные папоротники (Pteridospermatopsida) наибольшего расцвета достигли в каменноугольный период и полностью вымерли в триасе. Были представлены деревьями и лианами с крупными перистыми листьями.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida) также представляли древовидные формы, несущие наверху крупные перистые листья. Обоеполые стробилы внешне были похожи на цветок (рис. 185).

Класс Саговниковые (Cycadopsida) в настоящее время насчитывает около 120 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках земного шара. Эти древовидные растения с крупными жесткими вечнозелеными листьями похожи на пальмы; двудомные. Стробилы образуются на концах ствола среди листьев. Среди саговниковых есть эпифиты. Выглядят очень декоративно и используются для зимних садов, оранжерей (рис. 186). Кора и сердцевина съедобны, содержат до 40 % крахмала.

Класс Оболочкосеменные (Chlamidospermatopsida) включает три порядка - Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые (рис. 187).

Происхождение их неизвестно, так как отсутствуют палеоботанические находки. Гнетовые произрастают во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки. В большинстве это лианы, но есть небольшие деревья и кустарники. У гнетовых широкие цельные супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием, похожим на жилкование у двудольных цветковых растений. Растения двудомные. В порядке Вельвичиевые одноименное семейство с единственным видом - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), произрастающая только в каменистой пустыне Намибии и Анголы. Эти растения долгожители, возраст их достигает 2000 лет. У них длинный корень, короткий и толстый стебель. Наверху от стебля отходят два лежащих на земле супротивных листа длиной до 3 м. Растение двудомное.

Класс Гинкговые (Ginkgopsida) представлен единственным реликтовым представителем - гинкго двулопастным (Ginkgo biloba). Родина его - Япония, Китай, субтропики. Это листопадное дерево достигает 30 м в высоту и до 3 м в диаметре ствола. Листья черешковые, дихотомической формы, длиной до 10 см. Растение двудомное. Микростробилы в виде сережек. Семя внешне напоминает сливу. В зародыше семени - корешок, стебелек и две семядоли (рис. 188).

Класс Хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitidae) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - полностью вымершие растения. Широкое распространение кордаитов приходится на конец карбона - начало перми. Вместе с другими голосеменными они принимали участие в формировании каменного угля. В основном это были крупные деревья до 30 м высотой и до 1 м в

диаметре ствола. Кордаитовые образовывали леса на территориях Северного и Южного полушарий.

Подкласс Хвойные наиболее многочисленный среди всех голосеменных растений: включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов; представители подкласса встречаются по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктики. Остатки хвойных найдены в горных породах верхнего карбона, расцвета достигли в юрском и меловом периодах.

Современные хвойные - это деревья, кустарники и древесные стелющиеся формы, играющие большую роль в растительном покрове Земли. На обширных территориях Евразии и Северной Америки произрастают леса, представляющие собой чистые насаждения одного вида. Так, основным доминирующим видом таежных лесов европейской части России является ель европейская (Picea abies).

Среди хвойных есть гиганты растительного мира: секвойя вечнозеленая (Sequoja sempervirens), высота которой достигает 100 м, а диаметр ствола 10; Мамонтове дерево (Sequojadendron giganteum) с толщиной ствола до Ими живущее до 4000 лет; болотный кипарис (Taxodium mucronatum) с диаметром ствола до 16 м. Рекордсмен-долгожитель - сосна долговечная (Pinus longaeva), возраст ее достигает 5 тыс. лет.

Подкласс включает порядок Хвойные (Pinales) и порядок Тиссовые (Taxales).

Из нынеживущих в порядок Хвойные входят несколько семейств: Араукариевые (Araucariaceae), Таксодиевые (Taxodiaceae), Кипарисовые (Cupressaceae), Подокарповые (Podocarpaceae).

Представители семейства Араукариевые реликтовые; произрастают в Южной Америке, Австралии, на прилегающих к ней островах и на Филиппинах (рис. 189).

К семейству Таксодиевые относятся: гигант и долгожитель секвойя вечнозеленая (Sequoja sempervirens), произрастающая вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки; секвойя-дендрон, или мамонтово дерево (Sequojadendron gigantea), у которого загнутые вверх побеги напоминают бивни мамонта; болотный кипарис, или таксодиум двурядный (Taxodium distichum), растущий в пойме р. Миссисипи, отдельные экземпляры которого живут до 6 тыс. лет, и многие другие интересные ВИДЫ растений (рис. 190).

К семейству Кипарисовые (Cupressaceae) относятся 19 родов и более 130 видов, представители Северного и Южного полушарий (рис. 191). В подсемействе Туевые 15 родов, среди которых наиболее широко распространен род туя (Thuja) с несколькими видами, произрастающими в Северной Америке и Восточной Азии, кипарис (Cupressus) и др. (см. рис. 191, Л).

Туи - однодомные кустарники или деревья высотой 12-18 м с высококачественной древесиной. Устойчивы к загрязнению воздуха, выделяют целебные эфирные масла, убивающие болезнетворные микробы. Стланиковые кустарники из эндемичного рода микробиота (Microbiota), произрастающие на южных склонах Си-хотэ-Алиня, широко используются в декоративном озеленении парков и садов нашей страны.

Широко распространены виды рода можжевельник (Juniperus) (до 70 видов), встречающиеся от Арктики до субтропиков. Растения представлены невысокими кустарниками до 12 м, деревьями и стланиковыми формами. Широко используются в декоративном растениеводстве. Можжевельники - морозоустойчивые и

4000 м над уровнем моря. Можжевельники очень медленно растут, доживают до 1000 лет. Наиболее широко распространен можжевельник обыкновенный (/. communis, рис. 191, Б), произрастающий по всему Северному полушарию. Предпочитает сосняки. Игловидные листья живут до 10 лет. Отличительная особенность можжевельника состоит в том, что после оплодотворения происходит разрастание чешуи, они становятся мясистыми, образуя сочную шишку, называемую шишкоягодой. Древесина можжевельника твердая, смолистая, ароматная, идет на поделки, изготовление карандашей и др. Листья можжевельника выделяют в атмосферу целебные фитонциды, убивающие болезнетворные микробы, тем самым очищая окружающий воздух, однако в условиях крупных городов не живут, так как неустойчивы к дыму.

В семейство Подокарповые (Podocarpaceae) входит до 10 родов и до 140 видов, произрастающих во влажных, тенистых местах в основном Южного полушария.

В порядок Тиссовые по современной систематике включают семейства Тиссовые (Taxaceae) и Сосновые (Pinaceae).

Представители семейства Тиссовые произрастают в основном в Северном полушарии. Отличительная особенность растений состоит в том, что на конце побегов одиночных семязачатков в окружении разросшейся чашевидной мясистой семенной кожуры находятся кровельки. Представитель наиболее распространенного рода тисе (Taxus) - тисе ягодный (Т. baccata) - дерево высотой до

15 -20 м. Произрастает в подлеске широколиственных лесов Средиземноморья, в Крыму, на Кавказе. Живут тиссы до 2-3 тыс. лет. Тисе ягодный очень теневыносливый и медленнорастущий вид: прирост за год всего 2-3 см. Тисе ягодный обладает очень ценной, практически негниющей древесиной. В России тисе ягодный занесен в Красную книгу и объявлен заповедным растением (рис. 192).

Семейство Сосновые (Pinaceae) - самое многочисленное среди всех голосеменных (10 родов с 250 видами). Виды семейства произрастают в Северном полушарии, являясь основными лесообразующими породами умеренных и умеренно холодных областей. Род сосна (Pinus) насчитывает 100 видов (рис. 193), роды пихта (Abies) и ель (Piced) - по 40-50 видов (рис. 194, А, Б), другие роды семейства - от 4 до 15 видов.

Сосновые - в основном вечнозеленые растения, представлены, как правило, деревьями до 30 м высотой, в среднем живут до 200-400 лет. Среди сосновых встречаются гиганты (лиственница западная - Larix decidua, кедр гималайский - Cedrus deodard) и долгожители, отдельные экземпляры доживают до 3 - 4 тыс. лет (рис. 195). Некоторые виды произрастают в форме стланикового кустарника (кедровый стланик - Pinus pwnila).

Листья большинства сосновых узкие, игольчатые, называемые хвоей. Зимующие почки защищены смолистыми веществами. Не-

которые виды имеют удлиненные и укороченные побеги. Древесина с хорошо выраженными годичными кольцами и смоляными ходами. Все сосновые однодомные растения.

Сосновые имеют большое народнохозяйственное значение: высокоценная древесина идет на строительные работы, на изготовление музыкальных инструментов, древесина используется в целлюлозно-бумажной промышленности, за счет выделения фитонцидов (лечебных бактерицидных веществ) представители сосновых играют огромную роль в оздоровлении окружающей

среды, некоторые виды формируют целые природные зоны (еловые таежные леса); кроме того, сосновые имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение.

По наличию или отсутствию укороченных побегов семейство подразделяется на 3 подсемейства: Пихтовые, Лиственничные и Сосновые.

У пихтовых (Abietinae) удлиненные побеги и шишки созревают в один год (см. рис. 193). К пихтовым относятся роды пихта, ель, псевдотсуга, тсуга.

Род пихта (Abies) включает примерно 40 видов, произрастающих в умеренных и холодно-умеренных зонах Северного полушария. В России широко распространена пихта сибирская (A. sibirica). Это высокое дерево (до 50 м) с острой пирамидальной кроной, с плоской, спирально расположенной на побеге хвоей, прямостоячими шишками. Пихта - самый морозоустойчивый, очень теневыносливый вид. В Западной Сибири образует темнохвойные труднопроходимые пихтовые леса. Ценная древесина пихты идет на

выработку целлюлозы, смолистую кору используют для получения бальзама. Пихта - индикатор чистоты воздуха. Она не выносит его загрязнения и поэтому в городских посадках встречается крайне редко.

Род ель (Picea) насчитывает до 50 видов, также распространенных в Северном полушарии. Для европейской части России характерна ель европейская (P. abies,

см. рис. 194, Б), для Сибири - ель сибирская (P. obovata), Дальнего Востока - ель аянская (P. ajanesis), гор Тянь-Шаня и Алтая - ель Шренка, Кавказа - ель восточная (P. orientalis). Ель Энгельмана (P. engelmannii) и ель канадская (P. canadensis) произрастают в Северной Америке, декоративные формы которых известны как "серебряные" и "голубые" ели. Эти два вида елей газо- и пылеустойчивы. Ели - высокие деревья с пирамидальной кроной, живут в среднем до 150 лет, но бывает и до 900 лет, теневыносливы, корневая система поверхностная. При сильных ветрах ели обычно выкорчевываются с корнем в отличие от сосен, которые ломаются. Листья четырехгранные или плоские, заостренные на вершине, колючие; живут до 5-10 лет, иногда - до 30.

Ель - ценная строительная порода, из выдержанной древесины изготовляют музыкальные инструменты; получают высококачественную целлюлозу для лучших сортов бумаги, а также искусственный шелк - вискозу. Ель - одна из необходимых атрибутов новогодних праздников.

Представители родов псевдотсуги и тсуги произрастают в основном в Северной Америке, Японии, Китае и Гималаях. Растения высокие: псевдотсуга до 50 м, тсуга до 30 м, обладают ценной древесиной и очень декоративны.

К подсемейству Лиственничные (Laricoideae) относятся роды: лиственница (Larix), лжелиственница, или золотая лиственница (Pseudolarix), и кедр (Cedrus, см. рис.

У лиственничных два типа побегов с игольчатыми листьями. У лиственницы на удлиненных побегах листья растут спирально, а на укороченных - пучками по 20-40 хвоинок. Лиственница - светолюбивое холодостойкое растение, нетребовательное к условиям произрастания. Наиболее широко распространены 3 вида: лиственница сибирская (L. sibirica), лиственница даурская, или гмелина (L. gmelinii), и лиственница американская (L. laricina). Высокоценная древесина лиственницы используется в строительстве, идет на изготовление целлюлозы. Лиственница устойчива к загрязнению атмосферы.

Лжелиственница и лиственница - листопадные растения.

Кедр (Cedrus) - вечнозеленое теплолюбивое растение с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной. В Средиземноморье произрастают кедр атласский (С. atlantica), кедр ливанский (С. libani), кедр кипрский (С. brevifolia), а в Гималаях - кедр гималайский (С. deodara, см. рис. 195). В высоту кедры достигают 50 м, живут до 1000 лет. Кедровые шишки созревают на 2 - 3-й год, при созревании рассыпаются. Древесина кедра высоко ценится в строительстве, кедровые орешки обладают высокими питательными и целебными свойствами.

К подсемейству Сосновые относится один род сосна. В России широко распространена сосна обыкновенная (P. sylvestris), хвоинки которой собраны в пары. Особенности строения и размножения голосеменных рассмотрим на этом примере.

У сосны два типа побегов, причем на удлиненных побегах располагаются чешуевидные листья, выполняющие функцию почечных чешуи, в пазухах которых закладываются почки и весной текущего года из них формируются укороченные побеги с несколькими хвоинками. На вершине удлиненных побегов из пазушных почек весной вырастают удлиненные боковые побеги в виде мутовок. В основании удлиненных побегов образуются мужские шишки - микростробилы; женские шишки развиваются на вершине удлиненного побега в год его образования. Мужские шишки окрашены в желтый цвет, женские - в буро-красный. Каждая шишка состоит из оси с прилегающими к ней кроющими чешуями, в пазухе которых располагаются семенные чешуи. На верхней стороне семенных чешуи формируются по 2 семязачатка. Основную ткань семязачатка образует нуцеллус. Нуцеллус снаружи почти полностью окружен интегументом. Оставшееся отверстие на вершине нуцеллуса называется пыльцевходом, или микропиле. Через него проросшая пыльца попадает на верхушку нуцеллуса, на котором вскоре выделяется одна более крупная материнская клетка - мегаспора. В результате редукционного деления в материнской клетке - мегаспоре образуются четыре гаплоидные клетки. Три из них, что у микропиле, отмирают, а нижняя сильно разрастается и начинает делиться. Из этой клетки развивается женский заросток - гаметофит с запасом питательных веществ в специальной ткани - эндосперме.

В верхней части заростка формируются два сильно редуцированных архегония, в которых находятся хорошо развитая яйцеклетка и над ней мелкая брюшная канальцевая клетка. При опылении пыльца попадает на семязачатки, а потом через микропиле - в пыльцевую камеру. После опыления начинает медленно прорастать пыльцевая трубка, а оплодотворение происходит только весной следующего года. Экзина пылинки лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, преобразуется в пыльцевую трубку, внедряется в ткань нуцеллуса и растет по направлению к архегониям. Антеридиальная клетка пылинки делится на сперматогенную клетку и клетку-ножку. Сперматогенная клетка делится еще на две клетки, образуя два спермин без жгутиков. Затем пыльцевая трубка лопается и ее содержимое изливается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой и оплодотворяет ее, другой спермий с остатками вегетативной и клетки-ножки разрушается. Из образовавшейся зиготы начинает развиваться зародыш. Часть питательных веществ эндосперма идет на его развитие, а часть сохраняется в семени для прорастания проростков.

Сформированный зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, несущего от 3 до 15 семядолей.

Семяпочка после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто кожурой - видоизмененным интегументом. К этому моменту шишка увеличивается в размерах примерно в два раза и становится зеленого цвета. Семена созревают осенью второго года, а высыпаются в конце зимы третьего года. Шишки приобретают коричневый цвет, кроющие чешуи раскрываются и семена выпадают. Чередование поколений в жизненном цикле представлено на рис. 196.

Сосна обыкновенная широко распространена в европейской части России, Сибири, на Дальнем Востоке. Сосновые почки используют в медицине. Сосна выделяет целебные фитонциды (летучие вещества), которые убивают болезнетворные микробы, особенно туберкулезную палочку. Сосна чувствительна к пылевому и газовому загрязнению атмосферы, поэтому в крупных промышленных городах ее выращивать нецелесообразно. Из сосны

получают хвойные экстракты, используемые для лечебных ванн. В хвое сосны содержится витамин С; настои хвои применяют для профилактики авитаминоза С и пародонтита. Из сосны получают скипидар, канифоль, камфору и др. За счет плотности и других ценных качеств древесины сосну широко используют в жилищном строительстве, кораблестроении, столярном и мебельном производстве и в шахтах в качестве крепежного материала.

40. Отдел Покрытосеменные. Основные характерные черты организации. Происхождение покрытосеменных. Цветок, как характерный признак отдела. Микроспорогенез и развитие мужских гаметофитов (пыльцевых зерен). Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита (строение семяпочки, строение и развитие зародышевого мешка). Двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма .

Наиболее высокоорганизованные процветающие растения. Цветковые включают 165 порядков, 540 семейств, 13 тыс. родов, не менее 250 тыс. видов, объединяемых в 2 класса и 12 подклассов. Происходят с юрского периода. Около 120 млн. лет назад, цветковые, совершенно неизвестные ранее в геологической летописи планеты, появляются внезапно и в огромном многообразии. В условиях климатических изменений мелового периода древние покрытосеменные приобрели значительное преимущество и получили массовое развитие. Наиболее вероятный предок цветковых –вымершие беннеттитовые с их обоеполыми стробилами, или, возможно, древние семенные папоротники. В различных группах этих растений наблюдаются отдельные признаки, характерные для покрытосеменных: агрегация микро- и макроспорофиллов в обоеполых стробилах, или окружение семязачатка различными покровами, функционально сходными с плодолистиком. Но комплексом признаков не обладала ни одна из групп растений. Возможно, формирование характерного для покрытосеменных комплекса происходило за счет «вклада» разных групп при обменен генами благодаря отдаленной гибридизации или за счет вирусной трансдукции.

По современным представлениям, первичные двудольные могли быть быстрорастущими пионерными растениями горных или относительно засушливых местообитаний.

Первые однодольные тяготели к избыточно влажным местообитаниям и, вероятно, росли по берегам водоемов.

Появление цветка, совместившего в себе структуры и функции полового и бесполого размножений и привлечения насекомых в качестве активного агента опыления, оказалось очень эволюционно перспективным и позволило расселиться по всему земному шару. На суше они доминируют среди других отделов растений, составляя основу большинства экосистем. Без них невозможна жизнь многих наземных животных и человека. Составляют среду обитания для многих животных.

Среди цветковых есть такие жизненные формы, как эпифиты, эпифиллы, деревья, кустарники, кустарнички, травы, насекомоядные и др.

Характерные признаки цветковых растений. (Ароморфозы).

Наличие цветка – высокоспециализированного органа размножения, под защитой которого формируются мужские и женские гаметофиты. Является видоизмененным обоеполым стробилом, гомологичный стробилам голосеменных.

Мужской и женский гаметофиты крайне упрощены. Мужской гаметофит – пыльцевое зерно – состоит из двух клеток – генеративной и вегетативной. Генеративная клетка образует два спермия. Женский гаметофит максимально редуцирован; зародышевый мешок состоит из одной единственной клетки, в которой ядро разделилось трижды, образовав 8 гаплоидных спор (у голосеменных женский гаметофит образуется только после 8 делений).

Основной единицей расселения является семя.

Семязачатки - женский гаметофит- скрыт завязью, сформированной из одного или нескольких плодолистиков. При оплодотворении пыльца попадает на специальную поверхность – рыльце пестика, через которое прорастает двумя пыльцевыми трубками.

Двойное оплодотворение. Образуется диплоидная зигота и триплоидный эндосперм.

Имеется плод, который способствует распространению семян с помощью различных птиц, животных, человека.

Появление настоящих сосудов – трахей. Часть трахеид ксилемы у цветковых сливается в длинные проводящие трубки. У ситовидных трубок луба (флоэма) возникают т.н. клетки – спутницы, отсутствующие у голосеменных растений.

Фотосинтетический аппарат устойчив к действию прямых лучей света, что позволяет заселять открытые солнечные места.

Разнообразные жизненные формы.

Критерии эволюционной продвинутости цветковых:

Наиболее вероятные направления эволюционных изменений цветковых растений и их органов:

Деревья → кустарники → многолетние травы → однолетние травы. Травы → вторично-древесные растения.

Растения с прямостоячими стеблями → растения со стеблями стелющимися, цепляющимися и вьющимися.

Вечнозеленые растения → листопадные растения.

Круговое расположение проводящих пучков → рассеянное расположение пучков.

Простые цельные листья→ простые расчлененные листья → сложные листья →вторично простые листья.

Соцветие сложное → соцветие простое.

Актиноморфные цветки → зигоморфные цветки.

Цветки с большим и неопределенным числом частей → цветки с небольшим и фиксированным числом частей.

Двойной околоцветник → простой околоцветник → цветки без околоцветника.

Части цветка свободные → части цветка срастающиеся.

Семена с двумя семядолями → семена с одной семядолей.

Апокарпные плоды →ценокарпные плоды.

Главнейшие таксономические группы цветковых

Отдел цветковые делят на два класса – двудольные и однодольные. В класс двудольные входят 8 подклассов, а в класс однодольных – 4 подкласса.

Отдел Цветковые

Класс Двудольные

Подкласс Магнолиевые

Подкласс Лютиковые

Подкласс Гвоздичные

Подкласс Гамамелисовые

Подкласс Диллениевые

Подкласс Розоцветные

Подкласс Губоцветные

Подкласс Сложноцветные

Класс Однодольные

Подкласс Частуховые

Подкласс Триурисовые

Подкласс лилейные

Подкласс Арековые.

Имеют хорошо развитые ткани и органы. Покровные ткани (кожица, пробка, кора) защищают от высыхания и промерзания, обеспечивают газооб-мен с внешней средой. Механические ткани позво-ляют стеблю выносить листья как можно выше, что-бы они не затенялись другими растениями. По проводящим тканям (лубу и древесине) осуществля-ется транспорт воды, солей (восходящий ток) и ор-ганических веществ (нисходящий ток).

Наземные части высших растений (побеги) нахо-дятся в атмосфере , а подземные (корни) — в почве . Корни имеют приспособления для всасывания из почвы воды и минеральных веществ. Так, выросты клеток покровной ткани корня — корневые волоски — значительно увеличивают поверхность корней. Они всасывают воду благодаря возникающему корневому давлению и испарению воды листьями.

Размножаются высшие растения бесполым и половым путём. При этом спосо-бы размножения чередуются. При бес-полом размножении образуются споры. Из спор вырастает половое поколение, которое производит половые клетки — гаметы . С участием гамет про-исходит половое размножение. В результате слия-ния мужских и женских гамет (оплодотворения) образуется зигота. Она даёт начало бесполому поко-лению, которое вновь производит споры, и жизнен-ный цикл не прерывается. Для высших растений характерен также такой тип бесполого размноже-ния, как вегетативное, т. е. размножение вегетатив-ными частями тела.

Наземно-воздушная среда

В процессе эволюции от водорослей произошли первые наземные растения , среди которых естествен-ным отбором сохранялись особи, имевшие наслед-ственные изменения, соответствующие новой среде обитания. Постепенно у растений сформировались ткани и органы. Выход растений на сушу — один из величайших этапов эволюции. Он был подготовлен изменениями в живой и неживой природе: появлени-ем почвы и возникновением озонового экрана, встав-шего на пути губительных для всего живого ультра-фиолетовых лучей.

Усложнение строения

Дальнейшая эволюция высших растений в назем-ных условиях шла по пути дифференциации вегета-тивных органов (появление корней, листьев, более сложное ветвление стебля), развития покровных и механических тканей, проводящей системы, органов размножения.

Свободно плавающие растения

Некоторые высшие расте-ния вернулись на свою «историческую родину» — в во-ду. Корни у них выполняют роль якоря, а обмен веществ с окру-жающей средой осуществляется через всю поверхность тела. Ти-пичный пример — ряска, обита-тель мелких водоёмов. Её плас-тинчатый побег плавает на поверхности воды. Корень име-ет длину 2-3 мм, у некоторых видов рясок его вообще нет.

Современная классификация высших растений отражает их разнообразие и историю появления на Земле: Материал с сайта

• Семенные растения .

Мхи

Мхи — высшие растения, имеют вегетативные органы (стебли, листья), их размножение связано с во-дой. Бесполое поколение — коробочка со спорами, Половое поколение — побеги мха. Мхи играют сре-дообразующую роль в болотных экосистемах .

Папоротникообразные (Сосудистые споровые)

Папоротникообразные имеют стебли, листья и кор-ни, их размножение связано с водой. Половое поко-ление — заросток, бесполое — побеги растения.

Голосеменные

Размножение голосеменных не связано с водой. В женских шишках развиваются семязачатки, в муж-ских — пыльца. Голосеменные — доминирующие ви-ды в хвойных лесах.

Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные имеют цветок и семена, скрытые внутри плода. В результате двойного оплодотворения формируются зародыш и эндосперм.