Vsak od nas je vsaj enkrat v življenju opravil preiskave krvi, urina itd., nato pa verjetno vprašal zdravnika, kako je z rezultati. Nekateri bolniki so slišali odgovor, da so levkociti normalni, drugi so rekli, da so nizki ali visoki. Kaj so torej bele krvničke na splošno? Kakšno funkcijo opravljajo v telesu in kakšna je njihova norma? Torej, najprej najprej.

Kaj so levkociti in kakšna je njihova vloga v našem telesu

Naše telo potrebuje zaščito in levkociti so tisti, ki jo zagotavljajo. So hrapava bela telesca okrogle oblike, ki so suspendirana v krvni plazmi, tako kot drugi oblikovani elementi (eritrociti in trombociti). Takoj, ko se tujek pojavi v krvi, ga bele krvničke obdajo in blokirajo. Levkociti se nahajajo ne samo v krvi, ampak jih najdemo v urinu, ginekoloških brisih pri ženskah in drugih bioloških tekočinah. Ugotovili smo, kaj so levkociti, zdaj pa se pogovorimo o tem podrobneje.

Vloga levkocitov je preprečiti "saboterju" vstop v telo. Če je velikost tuje snovi majhna, jo levkocit popolnoma absorbira in podvrže znotrajcelični prebavi. V primeru večje nevarnosti se mobilizirajo znatne sile in skupina levkocitov ujame vsiljivca v obroč in ga uniči. Ta proces se imenuje fagocitoza.

Bele krvničke - levkociti

Pogovorimo se podrobneje o tem, kaj so levkociti v krvi. Število levkocitov v krvi zdravega človeka, zlasti pri otrocih, močno niha. Število pod 4 tisoč in nad 9 tisoč pa zahteva pojasnilo v vsakem posameznem primeru. Število belih krvničk pri zdravem človeku ni konstantno, ampak lahko tudi pri isti osebi tekom dneva močno niha.

Zmanjšanje števila levkocitov v krvi

Kaj so nizke ravni belih krvnih celic? To je vsebnost levkocitov pod 4 tisoč na 1 kubični meter. mm. Označena z izrazom levkopenija. V tem primeru lahko govorimo o zmanjšanju imunosti (obrambe telesa). Levkopenija je lahko funkcionalna ali organska. Funkcionalno je lahko, ko:

• tifus;
• virusne bolezni;
• postenje;
• anafilaktična stanja;
• po jemanju amidopirina in sulfonamidnih zdravil;
• po izpostavljenosti ionizirajočemu sevanju.

Organska levkopenija se pojavi, ko:

• Akutna levkemija.
• Aplastično stanje kostnega mozga (aplastična anemija).

Povečana raven levkocitov v krvi

Zmanjšanje števila rdečih krvnih celic se imenuje eritrocitopenija (ali eritropenija) in se pojavi pri krvavitvah, hematološki anemiji, anemiji zaradi pomanjkanja železa in B12, levkemiji, metastazah malignih novotvorb, hipo- in aplastičnih procesih, ki jih spremlja zmanjšana eritroblastna funkcija kostni mozeg.

Zdaj imamo predstavo o tem, kaj so rdeče krvne celice in levkociti v krvi. Gremo naprej.

Levkociti v urinu

Poglejmo, kaj so levkociti v urinu in ali morajo biti tam? Levkociti so lahko prisotni v urinu zdrave osebe, vendar v zelo majhnih količinah.

V normalnem urinu imajo moški 0-2 levkocita na vidno polje, ženske - do 10 na vidno polje, če je urin pravilno odvzet. Povečanje števila levkocitov do 20 na vidno polje. se imenuje levkociturija, do 60 in več - piurija (iz grškega pyon - gnoj, ouron - urin).

Med vnetnimi procesi v ledvicah in sečilih opazimo levkociturijo in piurijo, zelo pogosto te bolezni spremlja povišanje temperature do visokih številk:

• pielonefritis.
• Glomerulonefritis.
• Tuberkuloza ledvic.
• Cistitis.

Kaj so levkociti v urinu in ali naj me skrbi, če je rezultat testa višji od običajnega? Seveda! To je razlog, da se nemudoma posvetujete z zdravnikom, še posebej, če se temperatura še vedno poveča. Konec koncev, prej ko se začnete boriti proti okužbi, hitreje bo prišlo do okrevanja.

Levkociti v razmazu

Kaj so levkociti v brisu in ali morajo biti tam? Levkociti v urogenitalnem brisu so normalni. V tej študiji je mogoče razlikovati levkocite po obliki in vrsti ter prešteti njihovo število. Šteje se, da normalno število levkocitov za to analizo ne presega 15 na vidno polje. Pomemben pogoj je pravilno zbiranje materiala.

• Vsaj 48 ur pred odvzemom brisa ne smete uporabiti nobenega lokalnega zdravljenja.
• Bolje je, da ženske opravijo to študijo sredi menstrualnega cikla.
• Za predložitev tega materiala v raziskavo moški potrebujejo vsaj 4 ure od zadnjega uriniranja.
• Pomembno je, da se bolnik 24 ur pred odvzemom vzorcev za analizo ne tušira.

Ti pogoji bodo pomagali pravilno oceniti situacijo, če obstajajo kakršne koli pritožbe, postaviti pravilno diagnozo in predpisati učinkovito zdravljenje.

Pri moških lahko povečanje števila belih krvnih celic v brisu kaže na naslednje bolezni:

• Prostatitis.
• Epididimitis.
• Orhiepididimitis.

Bolezni, pri katerih je povečana raven levkocitov v brisu, značilna za oba spola:

• Cistitis.
• uretritis.
• Disbakterioza.
• pielonefritis.

Normalno število levkocitov v razmazu:

• Uretra - 0-5.
• Vagina - 0-10.
• Cervikalni kanal - 0-30.
• Prostata (za moške) - 0-10.

Številne bolezni so lahko povezane s prisotnostjo povišanih belih krvničk v brisu pri ženskah. Najprej te bolezni zadevajo reproduktivni sistem. Pogovorimo se še malo o tem.

Kaj kažejo levkociti v urogenitalnem brisu pri ženskah?

Analiza je končana. Rezultat je bil prejet. Vsi ne vedo, kaj so levkociti v razmazu pri ženskah in kako oceniti rezultat te študije. Začnimo z dejstvom, da prisotnost povečanega števila levkocitov v brisu kaže na prisotnost vnetnega procesa.

Kot je bilo že omenjeno, se šteje, da je prisotnost največ 15 levkocitov v vidnem polju normalna. Če je njihovo število večje, potem moramo iskati vzrok vnetja.

Katere okužbe lahko povzročijo povečano raven levkocitov v brisu?

Zgodi se, da je okužba prišla v telo že zdavnaj, vnetni proces pa se je začel kasneje zaradi zmanjšane imunosti. To se na primer zgodi med nosečnostjo. V tem položaju pride do prestrukturiranja vseh sistemov ženskega telesa, zlasti imunskega sistema. Dokler je obstajala močna pregrada, se okužba ni mogla razviti, in takoj ko se je zmanjšala, se je začelo vnetje. To so lahko naslednje spolno prenosljive bolezni:

• mikoplazmoza.
• Ureplasmosis.
• Genitalni herpes.
• Kandidiaza (soor).
• sifilis.
• Gonoreja.

Pri teh okužbah lahko levkociti v brisu prekrijejo celotno vidno polje, tj. nahajati povsod. Če je izraženo kvantitativno, potem je to več kot 100-200 levkocitov v vidnem polju. Seveda bo v tej situaciji ženska motena:

• Patološki izcedek iz nožnice.
• Boleče občutke v medeničnih organih.
• Srbenje genitalij.
• Motnje menstrualnega cikla.
• Neuspešni poskusi zanositve.

To stanje zahteva takojšnjo zdravniško pomoč. Še enkrat bi rad opozoril na to, kaj so levkociti, preprosto povedano, to je gnoj ali bolje rečeno mrtve bele celice, ki so že zajele sovražnega povzročitelja - okužbo - in opravile svojo funkcijo. Če se odkrije povzročitelj bolezni in visoko število levkocitov v brisu, bo zdravnik predpisal ustrezno zdravljenje. Če je ženska noseča, se upošteva gestacijska starost. Treba je opozoriti, da se lahko kandidoza pri nosečnicah pojavi veliko pogosteje kot pri drugih. Najpogosteje se ta bolezen manifestira v pozni nosečnosti.

Poleg spolno prenosljivih okužb lahko povečano število levkocitov v brisu povzročijo tudi druge bolezni, kot so:

• Disbakterioza vagine ali črevesja.
• Onkologija urogenitalnih organov.
• Vnetni procesi maternične sluznice.
• Vnetje cervikalnega kanala.
• Vnetni procesi jajčnikov ali jajcevodov.
• Vnetje vaginalne sluznice.

Zmanjšano število levkocitov v urogenitalnem brisu

Nizko število levkocitov v brisu je redek pojav. To se lahko zgodi pri ženskah, ki imajo pasivno spolno življenje, starejših ženskah; z atrofijo vaginalnega tkiva so levkociti včasih popolnoma odsotni. To stanje lahko negativno vpliva na zdravje. To pomeni, da ni zaščitne pregrade.

Zaključek

Tako smo ugotovili, kaj so levkociti v krvi, urinu in urogenitalnem brisu. Jasno je tudi, kakšno vlogo imajo ta majhna bela telesca v telesu. Brez njih bi bilo naše telo popolnoma brez obrambe. Njihova glavna naloga je zaščita. Ščitijo naše telo pred zunanjimi in notranjimi vplivi ter zagotavljajo specifično zaščito.

Življenjski cikel rdečih krvnih celic vključuje tri obdobja:

• 1) Obdobje zorenja rdečih krvničk je eritropoeza.
• 2) Obdobje, povezano s prisotnostjo rdečih krvničk v krvnem obtoku in njihovo transportno funkcijo.
• 3) Uničenje rdečih krvničk - eritrodiaereza.

Zorenje rdečih krvnih celic - eritropoeza - poteka v celicah rdečega kostnega mozga, ki se nahaja v ravnih in cevastih kosteh (prsnica, rebra, hrbtenica, epifize cevastih kosti, lobanja). Po teoriji Maksimova je vir rdečih krvnih celic ena sama matična celica, iz katere nastanejo vse krvne celice, v kostnem mozgu pa se nekatere celice razmnožujejo, to pomeni, da se razmnožujejo, dopolnjujejo svoje rezerve, rezerve v kostnem mozgu. , druga skupina celic pa se diferencira in spremeni v rdeče krvne celice - eritrocite. Da bi se razvoj celic odvijal po seriji rdečih - eritrocitov, je potrebna prisotnost posebnega specifičnega induktorja hormona - eritropoetina.

Razmislimo o procesu zorenja rdečih krvničk - eritropoeze. Matična celica kostnega mozga se imenuje matična celica. Matični celici sledi matična celica, nato celica, občutljiva na eritropoetin, na katero eritropoetin vpliva preko posebnih receptorjev. Brez eritropoetina rdeče krvne celice ne nastanejo.

Ko celica, občutljiva na eritropoetin, raste, postane eritroblast. V tej vrsti celic se pojavijo prve grude hemoglobina. Eritroblast se spremeni v pronormocit, pronormocit pa v normocit. Normociti obstajajo v bazofilnih, polikromatofilnih in oksifilnih oblikah, odvisno od stopnje obarvanja z bazičnimi ali kislimi barvili. Normocit se spremeni v retikulocit, ki ima namesto jedra posebno mrežasto strukturo. Zato se ta vrsta celic imenuje retikulocit, zavzema vmesni položaj med jedrsko in nejedrno obliko eritrocitov.

Retikulocit se spremeni v eritrocit. Po primarni diferenciaciji in nastanku eritroidne serije pride do vrste transformacij rdečih krvnih celic, zaradi česar celice izgubijo svoja jedra, mitohondrije in druge citoplazemske organele. Hkrati se poveča sinteza hemoglobina v splošnem ravnovesju sinteze beljakovin. Poleg tega rdeče krvne celice pridobijo značilno bikonkavno obliko, se zmanjšajo in vstopijo v krvni obtok.

Ta vrsta hematopoeze se imenuje normoblastična. V periferni krvi je mogoče zaznati samo zadnji dve obliki eritrocitov, delež retikulocitov pa ne sme presegati 0,5-1%, to je največ 10 retikulocitov na 1000 eritrocitov. Če se v periferni krvi pojavijo jedrske oblike rdečih krvničk, to kaže na nekakšno patologijo, najpogosteje krvnega sistema.

Zrele rdeče krvne celice se sprostijo iz celic kostnega mozga v žilno posteljo s pomočjo električnega polja. Ta edinstvena vrsta transporta se imenuje "ekstrudiranje".

Nato se začne drugo obdobje življenjskega cikla eritrocitov - izvajanje transportne funkcije. Kot je znano, je življenjska doba eritrocitov v krvnem obtoku omejena - 100-120 dni, kar je verjetno genetsko pogojeno za vsako vrsto.

V procesu opravljanja svoje glavne fiziološke funkcije se rdeče krvne celice "starajo" in nato uničijo (eritrodiaereza). Raziskave procesa staranja rdečih krvničk so pokazale številne spremembe v njih. Tako se s staranjem eritrocitov zmanjša glikolitična aktivnost, zmanjša se vsebnost kationov K + in membrana starih eritrocitov vsebuje manj fosfolipidov kot membrana mladih eritrocitov. S staranjem se zmanjša volumen rdečih krvničk, njihova specifična teža, kislinska odpornost in spremeni se vrednost površinskega naboja. Še vedno ni jasno, kaj je odločilno pri uničenju rdečih krvničk: strukturne spremembe ali spremembe v metabolizmu? Ni jasnega razumevanja mehanizma uničenja rdečih krvnih celic. Splošno prepričanje je, da zmanjšanje vsebnosti ATP v rdečih krvnih celicah povzroči sferulacijo eritrocitov in uničenje sferocitov s strani retikularnega sistema. Možno je, da je uničenje rdečih krvničk odvisno od več dejavnikov. Približno 10% rdečih krvnih celic se uniči v posodah in pride do mehanske vrste hemolize, to je, da so celice, ki udarijo druga ob drugo ali stene posode, podvržene hemolizi.

90% rdečih krvnih celic se uniči s hemolizo v celicah retikularnega sistema, ki ima sposobnost, da zajame rdeče krvne celice in jih izpostavi uničenju. To retikularno tkivo najdemo v skoraj vseh organih in tkivih: v koži, podkožni maščobi, njegove največje kopičenja najdemo v vranici in jetrih. Zato je večina rdečih krvnih celic podvržena hemolizi v teh organih. Včasih se vranica figurativno imenuje "pokopališče rdečih krvnih celic".

Ko je eritrocit uničen, Hg izstopi iz njega in vse nadaljnje uničenje je povezano z različnimi transformacijami Hg. Najprej se od Hg odcepi železo, ki ga telo porabi za tvorbo novih rdečih krvničk, sintezo nekaterih encimov in druge procese. Preostali del molekule Hg, prikrajšan za železo, se imenuje hematoporfirin. Hematoporfirin je podvržen številnim spremembam s tvorbo oblik, kot sta holiglobin in verdeglobin. Nato se praviloma v jetrih njegov proteinski del, globin, odcepi od Hg, ki se hidrolizira v aminokisline, ki jih telo prav tako uporablja za zadovoljevanje energetskih in plastičnih potreb. Preostali del hema brez železa in globina imenujemo biliverdin – vmesni produkt razgradnje hema, ki je zelenkast žolčni pigment. Nato se biliverdin spremeni v naslednji pigment - bilirubin, ki ima rumenkasto-rdečkasto barvo. Bilirubin vstopi v jetra, kjer se zaradi dodatka glukuronske kisline pretvori v manj strupeno in bolj vodotopno spojino. Konjugat bilirubina in dveh molekul glukuronata imenujemo direktni ali konjugirani bilirubin, ki se prenaša najprej v žolč, nato pa skozi žolčne kanale v črevo.

V črevesju se konjugati bilirubina hidrolizirajo in zaradi delovanja bakterijske flore se bilirubin pretvori v vurobilinogen (mesaurobilinogen). Urobilinogen se nato spremeni v urobilin (mesaurobilin). Del urobilina se izloči z blatom v obliki sterkobilinogena, ki se oksidira v sterkobilin. Vendar pa se glavni del urobilina ponovno absorbira v tankem črevesu in vstopi v jetra skozi portalni sistem. Jetra razgradijo urobilin do dekapirolov. Poleg tega del urobilina v spodnji tretjini debelega črevesa vstopi v sistem spodnje vene cave, nato se prenese v ledvice in izloči z urinom. Vsak dan zdrava oseba izloči z urinom približno 10-15 mg žolčnih pigmentov.

Postavlja se vprašanje: "Zakaj morate poznati shemo metabolizma pigmenta?" Za pravilno določitev vrste zlatenice je treba poznati presnovo pigmenta. Kopičenje žolčnih pigmentov v krvni plazmi v zadostnih količinah daje koži in sluznicam zlatenico. Pri vseh vrstah zlatenice se pregledajo pigmenti blata, urina in krvi. Poleg tega so za vsako obliko zlatenice značilne specifične motnje pigmentne presnove (hemolitične, mehanske in parenhimske). Konjugati bilirubina s plazemskimi beljakovinami, ki jih najdemo v krvnem serumu, tvorijo indirektni, prosti bilirubin.

rdeče krvne celice- visoko specializirane krvne celice, ki predstavljajo večji del njegove mase.

1.Dihalna funkcija izvajajo rdeče krvne celice zaradi pigmenta hemoglobina (95 % suhe mase rdeče krvne celice), ki ima sposobnost vezave in sproščanja kisika in ogljikovega dioksida (prenaša kisik iz pljuč v tkiva in ogljikov dioksid iz tkiva do pljuč).

2. Prehranska funkcija – sestoji iz adsorpcije aminokislin in lipidov na njihovi površini, ki se prenašajo v celice telesa iz prebavnih organov.

3. Zaščitna funkcija – določeno s sposobnostjo rdečih krvnih celic, da vežejo toksine zaradi prisotnosti protiteles na površini rdečih krvničk. Poleg tega rdeče krvničke sodelujejo pri eni od pomembnih zaščitnih reakcij telesa – strjevanju krvi.

4. Delovanje encimov – rdeče krvničke vsebujejo različne encime, ki sodelujejo pri presnovi.

5 . Zaradi vsebnosti hemoglobina v eritrocitih imajo eritrociti pomembno vlogo vloga "blažilnika" pri uravnavanju kislinsko-bazičnega ravnovesja. Približno 30% puferskih lastnosti krvi, ki preprečujejo premik krvne reakcije na kislo stran (acidoza), pripada rdečim krvnim celicam (pH krvi 7,36-7,42).

6. Sodelovanje pri uravnavanju ionskega ravnovesja plazme rdečih krvnih celic se izvajajo zaradi dejstva, da je membrana rdečih krvničk prepustna za ione in neprepustna za katione in hemoglobin.

Življenjska doba rdečih krvnih celic– 120 dni. Uničenje rdečih krvničk imenujemo hemoliza in se pojavi v celicah retikuloendotelnega sistema (RES). Običajno se uničijo stare rdeče krvne celice, katerih fizikalno-kemijske lastnosti so se spremenile. Ena od lastnosti, ki ohranja celovitost rdečih krvnih celic, je njihova osmotska stabilnost. Stare rdeče krvne celice imajo manjšo osmotsko odpornost, mlade pa večjo osmotsko odpornost.

V perifernem kri je normalna krožijo granulociti (zrnati) levkociti in agranulociti (nezrnati). Zrnate levkocite glede na naravo specifične zrnatosti v citoplazmi delimo na nevtrofilne, eozinofilne in bazofilne granulocite. Nezrnati – ne limfociti, plazmociti in monociti.

Glavnina levkocitov je nevtrofilnih granulocitov. Zrele celice te serije so segmentirani nevtrofilci - mobilne, visoko diferencirane krvne celice, ki se odzivajo na funkcionalne in patološke spremembe v telesu, opravljajo fagocitne in baktericidne funkcije.

Nevtrofilci opravljajo zaščitno funkcijo, ki je sestavljena iz sposobnosti granulocitov za fagocitozo in sintetiziranje nekaterih encimov, ki imajo baktericidni učinek, pa tudi sposobnost nevtrofilcev, da prehajajo skozi bazalne membrane med celicami in se premikajo v osnovni snovi vezivnega tkiva.

Nevtrofilni granulociti imajo visoko presnovno aktivnost. Njihova specifična velikost zrn ima do 35 različnih encimov, ki uničujejo glavne razrede bioloških spojin.

Raziskave zadnjih let so pokazale, da lahko granulociti v kri sproščajo snovi, ki imajo baktericidne in antitoksične lastnosti, pa tudi pirogene snovi, ki povzročajo vročino, pa tudi snovi, ki podpirajo vnetni proces.

Ugotovljeno je bilo tudi, da nevtrofilnih granulocitov ne tvorijo protiteles, ampak jih z adsorpcijo na svojo površino dostavijo na mesta okužbe. Poleg tega nevtrofilci z zajemanjem kompleksa antigen-protitelo nevtralizirajo.

Eozinofilni granulociti sodelujejo pri alergijskih reakcijah, prenašajo histamin in histaminu podobne snovi, imajo nekaj fagocitne in motorične aktivnosti, vendar veliko manj kot nevtrofilci. Eozinofili adsorbirajo antigene na svoji površini in jih prenašajo v bezgavke, s čimer spodbujajo nastajanje protiteles. Obstaja domneva, da eozinofili adsorbirajo različne strupene snovi in ​​jih uničijo. Eozinofilna zrnca vsebujejo beljakovine in maščobe, fosfor in železo, RNA, pa tudi encime, ki sodelujejo pri redoks reakcijah.

Bazofilni granulociti ni mogoče določiti pri vseh predmetih. Zrnatost bazofilcev vsebuje maščobe in encime: peroksidazo, oksidazo, pa tudi heparin in histamin. Bazofili sodelujejo pri tvorbi serotonina. Glede na to, da bazofilni granulociti vsebujejo aktivne mediatorje vaskularnih reakcij in hemokoagulacijskih procesov, regulatorje žilnega tonusa, jih preučujejo za hemoragično diatezo, alergijske bolezni in motnje vaskularne permeabilnosti različnega izvora.

Monociti spadajo med agranulocite in imajo visoko presnovno aktivnost. Sposobni so aktivne fagocitoze in zanje je značilna izrazita gibljivost. Poleg mikroorganizmov lahko monociti fagocitirajo ostanke celic, majhne tujke, malarijski plazmodij, mikobakterijo tuberkuloze, praživali in tako igrajo vlogo bolničarjev.

Limfociti Premikajo se precej hitro in imajo sposobnost prodiranja v druga tkiva, kjer lahko ostanejo dlje časa. Limfociti igrajo pomembno vlogo pri imunskih procesih. Z vidika sodobne imunologije so limfociti, ki krožijo v krvi, po svojem funkcionalnem namenu heterogeni. Večino predstavljajo tako imenovani T-limfociti (odvisni so od priželjca), manj pa B-limfociti (nastanejo neposredno iz izvorne celice). T-limfociti sodelujejo pri celični imunosti, B-limfociti - pri humoralni imunosti (tvorba protiteles).

Različne vrste levkocitov imajo različno življenjsko dobo - od nekaj dni (granulociti) do nekaj let (limfociti).

Trombociti- krvne ploščice. Izvedite več pomembnih funkcij. Najbolj znana vloga v procesu hemostaze. Zaradi lastnosti, kot so tvorba faktorjev strjevanja krvi, sposobnost zlepljenja (agregacija) in lepljenja na poškodovano žilno steno (adhezija), trombociti sodelujejo v vseh fazah strjevanja krvi. Druga pomembna funkcija trombocitov je angiotrofna, ki podpira normalno vaskularno prepustnost zaradi prisotnosti serotonina v trombocitih. Poleg tega lahko trombociti fiksirajo protitelesa in opravljajo fagocitno funkcijo. Trombociti imajo visoko presnovno aktivnost. Vsebujejo aminokisline, številne fosforjeve spojine in različne encime (peptidazo, nukleotidazo, kislo in alkalno fosfatazo, katalazo itd.).

Trajanje prisotnosti trombocitov v perifernem krvnem obtoku je 5-8 dni.

Poglavje 7. KRI IN LIMFA. KRVAVOZA

Poglavje 7. KRI IN LIMFA. KRVAVOZA

7.1. POJEM KRVNI SISTEM

Krvni sistem vključuje kri, hematopoetske organe - rdeči kostni mozeg, priželjc (timus), vranico, bezgavke, limfno tkivo nehematopoetskih organov, pa tudi krvne celice v vezivnem in epitelnem tkivu.

Elementi krvnega sistema so genetsko in funkcionalno povezani, upoštevajo splošne zakone nevrohumoralne regulacije in jih združuje tesna interakcija vseh povezav. Tako se konstantna sestava periferne krvi ohranja z uravnoteženimi procesi neoplazme (hematopoeze) in uničenja krvnih celic. Zato je razumevanje vprašanj razvoja, strukture in delovanja posameznih elementov sistema možno le s stališča preučevanja vzorcev, ki označujejo sistem kot celoto.

Krvni sistem je tesno povezan z limfnim in imunskim sistemom. Tvorba imunocitov poteka v hematopoetskih organih, njihov obtok in recirkulacija pa v periferni krvi in ​​limfi.

kri in limfa- tkiva mezenhimskega izvora. Tvorijo notranje okolje telesa (skupaj z ohlapnim vezivnim tkivom), sestavljeno iz plazma(tekoča medcelična snov) in suspendirana v njej oblikovani elementi. Obe tkivi sta med seboj tesno povezani, poteka stalna izmenjava oblikovanih elementov, pa tudi snovi, ki jih najdemo v plazmi. Ugotovljeno je bilo dejstvo recirkulacije limfocitov iz krvi v limfo in iz limfe v kri. Vse krvne celice se razvijejo iz skupne pluripotentne matične krvne celice med embriogenezo (embrionalna hematopoeza) in po rojstvu (postembrionalna hematopoeza). Bistvo in stopnje hematopoeze so obravnavane spodaj.

7.2. KRI

kri (sanguis, hema) je tekoče tkivo, ki kroži po krvnih žilah in je sestavljeno iz dveh glavnih komponent – ​​plazme in suspendirane snovi.

oblikovani elementi, ki jih vsebuje: rdeče krvne celice, levkociti in trombociti. Plazma predstavlja 55-60% volumna krvi, oblikovani elementi pa 40-45%. Kri v človeškem telesu predstavlja 5-9% telesne teže. V povprečju telo osebe, ki tehta 70 kg, vsebuje približno 5-5,5 litrov krvi.

Funkcije krvi. Glavne funkcije krvi: dihalni(prenos kisika iz pljuč v vse organe in ogljikovega dioksida iz organov v pljuča); trofični(dostava hranil v organe); zaščitni(zagotavljanje humoralne in celične imunosti, strjevanje krvi v primeru poškodbe); izločevalni(odstranjevanje in transport presnovnih produktov v ledvice); homeostatično(ohranjanje konstantnosti notranjega okolja telesa, vključno z imunskim statusom telesa). Po krvi (in limfi) se prenašajo tudi hormoni in druge biološko aktivne snovi. Vse to določa najpomembnejšo vlogo krvi v telesu. Izguba več kot 30% krvi povzroči smrt. Krvni test v klinični praksi je eden glavnih pri postavljanju diagnoze.

7.2.1. Krvna plazma

Krvna plazma je medcelična snov tekoče konsistence. Je kompleksna mešanica beljakovin, aminokislin, ogljikovih hidratov, maščob, soli, hormonov, encimov in raztopljenih plinov. Plazma vsebuje 90-93% vode in 7-10% suhe snovi, ki vsebuje približno 6,6-8,5% beljakovin in 1,5-3,5% drugih organskih in mineralnih spojin. Glavne beljakovine v krvni plazmi vključujejo albumini, globulini in fibrinogen. Krvna plazma ima pH približno 7,36. Podroben opis kemične sestave krvne plazme je podan v učbenikih biokemije in fiziologije.

7.2.2. Oblikovani elementi krvi

Oblikovani elementi krvi vključujejo levkocite in postcelične strukture - eritrocite in krvne ploščice (trombocite) (slika 7.1). Populacija krvnih celic je obnovljena, s kratkim razvojnim ciklusom, kjer so najbolj zrele oblike terminalne (umirajoče) celice.

rdeče krvne celice

rdeče krvne celice, oz rdeče krvne celice, pri človeku in večini sesalcev so to najštevilčnejši tvorjeni elementi krvi, ki so v filo- in ontogenezi izgubili jedro in del organelov (postceličnih struktur). Rdeče krvničke so visoko diferencirane strukture, ki se ne morejo deliti. Glavna funkcija rdečih krvničk je dihanje – prenašanje kisika in ogljikovega dioksida. To funkcijo zagotavlja dihalni pigment - hemoglobin- kompleksna beljakovina, ki vsebuje železo. Poleg tega so rdeče krvne celice vključene v

riž. 7.1. Oblikovani elementi človeške krvi:

1 - eritrocit; 2 - segmentirani nevtrofilni granulocit; 3 - paličasto-jedrski nevtrofilni granulocit; 4 - mladi nevtrofilni granulocit; 5 - eozinofilni (acidofilni) granulocit; 6 - bazofilni granulocit; 7 - velik limfocit; 8 - srednji limfocit; 9 - majhen limfocit; 10 - monocit;

11 - trombociti (krvne ploščice). Razmaz, madež po Romanovsky-Giemsa

transport aminokislin, protiteles, toksinov in številnih zdravil, ki jih adsorbira na površini plazmaleme.

Število rdečih krvnih celic pri odraslem moškem je 3,9-5,5 * 10 12 / l, pri ženskah pa 3,7-4,9 * 10 12 / l krvi. Število rdečih krvničk pri zdravih ljudeh pa se lahko razlikuje glede na starost, čustveni in fizični stres, okoljske dejavnike itd.

Oblika in struktura. Populacija rdečih krvničk je heterogena po obliki in velikosti. V normalni človeški krvi večino (80-90%) sestavljajo bikonkavni eritrociti - diskociti. Poleg tega obstajajo planociti(z ravno površino) in starajoče se oblike eritrocitov

riž. 7.2. Rdeče krvničke različnih oblik v vrstičnem elektronskem mikroskopu, uv. 8000 (po G.N. Nikitini):

1 - diskociti-normociti; 2 - diskocit-makrocit; 3, 4 - ehinociti; 5 - stomatociti; 6 - sferocit

tov - bodičaste rdeče krvničke, oz ehinociti(~6%), kupolasto, oz stomatociti(~1-3%), in sferične, oz sferociti(~1 %) (slika 7.2). Proces staranja eritrocitov poteka na dva načina - s kreeniranjem (nastajanje zob na plazmalemi) ali z invaginacijo območij plazmaleme (slika 7.3).

Ena od manifestacij procesa staranja rdečih krvnih celic je njihova hemoliza, ki jo spremlja sproščanje hemoglobina; hkrati v krvi, ki smo jo našli

riž. 7.3. Spremembe v obliki rdečih krvničk med staranjem (diagram):

I, II, III, IV - stopnje razvoja ehinocitov in stomatocitov (po T. Fujii)

riž. 7.4. Elektronski mikrograf hemolize eritrocitov in nastanek njihovih "sence" (po G. N. Nikitina): 1 - diskocit; 2 - ehinocit; 3 - "sence" rdečih krvnih celic. Povečava 8000

"sence" (lupine) rdečih krvničk preklinjajo (slika 7.4). Obvezna sestavina populacije eritrocitov so njihove mlade oblike (1-5%), imenovane retikulociti. Zadržijo ribosome in endoplazmatski retikulum ter tvorijo zrnate in retikularne strukture (substantia granulofilamentosa), ki jih razkrijemo s posebnim supravitalnim barvanjem (slika 7.5). Pri običajnem hematološkem barvanju z azurno II-eozinom imajo ti, v nasprotju z večino eritrocitov, ki so obarvani oranžno-roza (oksifilija), polikromatofilijo in so obarvani sivo-modro.

Pri boleznih se lahko pojavijo nenormalne oblike rdečih krvničk, kar je največkrat posledica sprememb v strukturi hemoglobina (Hb). Zamenjava že ene aminokisline v molekuli Hb lahko povzroči spremembo oblike eritrocitov.

riž. 7.5. Retikulociti (po G. A. Aleksejevu in I. A. Kasirskem): zrnato-mrežasta snov ima obliko krogle (I), posamezne niti, rozete (II, III), zrna (IV)

trocitov. Primer je pojav srpastih rdečih krvničk pri srpastocelični anemiji, ko ima bolnik genetsko okvaro v verigi hemoglobina beta. Motnje v obliki rdečih krvničk pri boleznih imenujemo poikilocitoza.

Velikost rdečih krvničk v normalni krvi se prav tako razlikuje. Večina rdečih krvničk (~75 %) ima premer približno 7,5 µm in se imenujejo normociti. Ostale rdeče krvne celice so zastopane mikrociti(~12,5 %) in makrocitov(~12,5 %). Mikrociti imajo premer manj kot 7,5 mikronov, makrociti pa 9-12 mikronov. Spremembe v velikosti rdečih krvničk se pojavijo pri krvnih boleznih in se imenujejo anizocitoza.

plazmolema. Plazmalema eritrocitov je beljakovinsko-lipidna celična membrana. Ima dobro razvit glikokaliks, ki ga tvorijo oligosladkorji, ki so del glikolipidov, glikosfingolipidov in glikoproteinov membrane. Skupni membranski glikoproteini - glikoforini. Povezani so z antigenskimi razlikami med človeškimi krvnimi skupinami. Glikoforine najdemo le v rdečih krvnih celicah. Glikoforin vsebuje ostanke sialne kisline, ki dajejo površini rdečih krvnih celic negativen naboj.

Oligosaharidi glikolipidov in glikoproteinov določajo antigensko sestavo eritrocitov, to je prisotnost v njih. aglutinogeni. Na površini eritrocitov so identificirali aglutinogene A&B, ki vsebujejo polisaharide, ki vsebujejo aminosladkorje in glukuronsko kislino. Zagotavljajo aglutinacijo (lepljenje) rdečih krvnih celic pod vplivom ustreznih proteinov krvne plazme - α- in β-aglutininov, ki so del frakcije γ-globulina.

Glede na vsebnost aglutinogenov in aglutininov ločimo 4 krvne skupine: v krvi skupine 0 (1) ni aglutinogenov A in B, obstajajo pa a- in β-aglutinini; v krvi skupine A(P) sta aglutinogen A in α-aglutinin; kri skupine V(III) vsebuje B-aglutinogen in α-aglutinin; v krvi skupine AB(IV) sta aglutinogena A in B, aglutininov pa ni. Pri transfuziji krvi za preprečevanje hemolize (uničenje rdečih krvnih celic) prejemnikom ne smemo dovoliti, da bi rdečim krvničkam dodali aglutinogene A ali B, ki vsebujejo a- in β-aglutinine.

Na površini rdečih krvničk je tudi antigen - Rh faktor(Rh faktor) - aglutinogen. Prisoten je pri 86 % ljudi; 14 % jih nima

riž. 7.6. Sveža kri: 1 - rdeče krvne celice (diskociti); 2 - eritrociti s citoplazemskimi izrastki (ehinociti); 3 - "kovanci" eritrocitov (aglutinirani eritrociti); 4 - levkociti; 5 - trombociti (krvne ploščice); 6 - fibrinske niti

obstaja (Rh-negativen). Transfuzija Rh-pozitivne krvi v Rh-negativnega bolnika povzroči nastanek Rh protiteles in hemolizo rdečih krvničk. Aglutinacija rdečih krvničk je značilna za normalno svežo kri in nastanejo tako imenovani "stolpci kovancev" (slika 7.6). Ta pojav je povezan z izgubo naboja v plazemski membrani eritrocitov.

Na notranji strani eritrocitne plazmaleme je skupina citoskeletnih proteinov.

Med njimi beljakovina spektrin tvori mrežo v bližnjemembranskem prostoru, ki je pritrjena na plazmalemo s pomočjo ankirinskih proteinov in proteina pasu 3. Vse to zagotavlja plazmalemi elastičnost in elastičnost, eritrocitu pa bikonkavno obliko. (Sl. 7.7, a, b). Stopnja poravnave(aglutinacija) rdečih krvničk (ESR) v 1 uri pri zdravih moških je 4-8 mm in pri ženskah 7-10 mm. ESR se lahko bistveno spremeni med boleznimi, na primer med vnetnimi procesi, in zato služi kot pomemben diagnostični znak. V gibljivi krvi se rdeče krvne celice odbijajo zaradi prisotnosti enakih negativnih nabojev na njihovi plazmalemi. Površina plazmaleme enega eritrocita je približno 130 μm 2.

citoplazma Rdeče krvničke so sestavljene iz vode (60%) in suhega ostanka (40%), ki vsebuje približno 95% hemoglobina in 5% drugih snovi.

Prisotnost hemoglobina povzroči rumeno barvo posameznih rdečih krvničk v sveži krvi, skupek rdečih krvničk pa povzroči rdečo barvo krvi. Pri barvanju krvnega razmaza z Azure II-eozinom po Romanovsky-Giemsi večina rdečih krvničk pridobi oranžno-roza barvo (oksifilno), kar je posledica visoke vsebnosti hemoglobina.

V manjšem delu eritrocitov (1-5%), ki so mlajše oblike, so ohranjeni ostanki organelov (ribosomi, granularni endoplazmatski retikulum), ki kažejo bazofilijo. Takšne rdeče krvničke so obarvane tako s kislimi barvili (eozin) kot z bazičnimi barvili (azur II) in se imenujejo polikromatofilni. S posebnim supravitalnim barvanjem (diamantno-krezil vijolično) se v njih razkrijejo mrežaste strukture, zato jih imenujemo retikulociti. Rdeče krvničke se razlikujejo po stopnji nasičenosti s hemoglobinom. Med njimi so normokromne, hipokromne in hiperkromne, razmerje med katerimi se pri boleznih bistveno spremeni. Količina hemoglobina v eni rdeči krvni celici se imenuje barvni indikator. Elektronsko mikroskopsko

riž. 7.7. Zgradba plazmaleme in citoskeleta eritrocita: A- diagram strukture eritrocita in lokacije proteinov v plazmalemi; A, B, AB, Rh - antigeni združljivosti krvnih skupin; HbA - hemoglobin pri odraslih; HbF - fetalni hemoglobin; b- plazmalema in citoskelet eritrocita v vrstičnem elektronskem mikroskopu. 1 - plazmalema; 2 - mreža spektrina

hemoglobin se odkrije v hialoplazmi eritrocitov v obliki številnih gostih granul s premerom 4-5 nm.

Hemoglobin je kompleksen protein (68 kilodaltonov), sestavljen iz 4 polipeptidnih verig globina in hema (železo vsebujoči porfirin), ki ima visoko sposobnost vezave kisika. Običajno ima oseba dve vrsti hemoglobina - HbA in HbF. Ti hemoglobini se razlikujejo po sestavi aminokislin v globinskem (beljakovinskem) delu.

Pri odraslih HbA prevladuje v rdečih krvnih celicah (iz angleščine. odrasli- odrasli), kar predstavlja 98 %. HbF ali fetalni hemoglobin (iz angleščine. plod- fetus), predstavlja približno 2% pri odraslih in prevladuje pri plodu. Ko se otrok rodi, je HbF približno 80 %, HbA pa le 20 %. Ti hemoglobini se razlikujejo po sestavi aminokislin v globinskem

zavijati (beljakovinski) del. V zvezi s tem je afiniteta fetalnega hemoglobina do kisika večja kot pri odraslem hemoglobinu. Zaradi tega kisik iz materine krvi zlahka prehaja v fetalni hemoglobin ploda.

Železo (Fe 2 +) v hemu lahko veže O 2 v pljučih (v takih primerih nastane oksihemoglobin - Hb0 2) in ga sprosti v tkivih z disociacijo HbO na kisik (O 2) in Hb; valenca Fe 2 + se ne spremeni.

Pri številnih boleznih (hemoglobinoze, hemoglobinopatije) se v eritrocitih pojavijo druge vrste hemoglobina, za katere je značilna sprememba aminokislinske sestave v beljakovinskem delu hemoglobina.

Trenutno je identificiranih več kot 150 vrst nenormalnih hemoglobinov. Pri srpastocelični anemiji je na primer genetsko pogojena poškodba beta verige hemoglobina – glutaminsko kislino nadomesti aminokislina valin. Ta hemoglobin je označen kot HbS (iz angl. srp- srp). Rdeče krvne celice v pogojih znižanega parcialnega tlaka O2 dobijo obliko srpa in polmeseca. V številnih tropskih državah je določen kontingent ljudi heterozigoten za srpaste gene, otroci dveh heterozigotnih staršev pa imajo v skladu z zakoni dednosti normalen tip (25%) ali so heterozigotni nosilci, 25% pa trpi od anemije srpastih celic.

Hemoglobin je sposoben vezati O 2 v pljučih in s tem tvoriti oksihemoglobin, ki se transportira v vse organe in tkiva in tam sprošča O 2. V tkivih sproščeni CO 2 vstopi v rdeče krvne celice in se združi s Hb, pri čemer nastane karboksihemoglobin. Ko so rdeče krvne celice uničene (stare ali ko so izpostavljene različnim dejavnikom - toksini, sevanje itd.), Hemoglobin zapusti celice in ta pojav imenujemo hemoliza. Stare rdeče krvne celice uničijo makrofagi predvsem v vranici, pa tudi v jetrih in kostnem mozgu, medtem ko Hb razpade, železo, ki se sprosti iz hema, ki vsebuje železo, pa se uporabi za tvorbo novih rdečih krvnih celic.

V makrofagih se hemoglobin razgradi na pigmenta bilirubin in hemosiderin – amorfne agregate, ki vsebujejo železo. Železo hemosiderin se veže na trans-ferin, neheminsko plazemsko beljakovino, ki vsebuje železo, in ga prevzamejo posebni makrofagi kostnega mozga. Med procesom nastajanja rdečih krvnih celic (eritropoeza) ti makrofagi prenašajo transferin v razvijajoče se rdeče krvne celice. Citoplazma eritrocitov vsebuje encime anaerobne glikolize, s pomočjo katerih se sintetizirata ATP in NADH, ki zagotavljata energijo za glavne procese, povezane s prenosom O 2 in CO 2, ter vzdržujejo osmotski tlak in transport ionov skozi plazmalema eritrocita. Energija glikolize zagotavlja aktivni transport kationov skozi plazmalemo, ohranja optimalno razmerje med koncentracijami K+ in Na+ v eritrocitih in krvni plazmi, ohranja obliko in celovitost membrane eritrocitov. NADH sodeluje pri presnovi Hb in preprečuje njegovo oksidacijo v methemoglobin.

Rdeče krvne celice sodelujejo pri transportu aminokislin in polipeptidov, uravnavajo njihovo koncentracijo v krvni plazmi, t.j. igrajo vlogo puferskega sistema. Konstantnost koncentracije aminokislin in polipeptidov v krvni plazmi

vzdržuje s pomočjo rdečih krvničk, ki adsorbirajo njihov presežek iz plazme in ga nato razporedijo v različna tkiva in organe. Tako so rdeče krvničke mobilno skladišče aminokislin in polipeptidov.

Absorpcijska sposobnost eritrocitov je povezana s stanjem plinskega režima (parcialni tlak O 2 in CO 2 - Po 2, Pco 2): zlasti pod delovanjem O 2 se sproščajo aminokisline iz eritrocitov in opazili povečanje njihove vsebnosti v plazmi.

Pričakovana življenjska doba in staranje eritrocitov. Povprečna življenjska doba rdečih krvnih celic je od 70 do 120 dni. Vsak dan se v telesu uniči približno 200 milijonov rdečih krvničk. S staranjem se pojavijo spremembe v plazmalemi eritrocitov: zlasti se v glikokaliksu zmanjša vsebnost sialnih kislin, ki določajo negativni naboj plazmaleme. Opažene so spremembe v spektrinu beljakovin citoskeleta, kar vodi do preoblikovanja eritrocita v obliki diska v sferičnega. V plazmalemi se pojavijo specifični receptorji za avtologna protitelesa (IgGl, IgG2), ki pri interakciji s temi protitelesi tvorijo komplekse, ki zagotavljajo njihovo "prepoznavanje" s strani makrofagov in kasnejšo fagocitozo. Pri staranju eritrocitov se zmanjša intenzivnost glikolize in posledično vsebnost ATP. Zaradi kršitve prepustnosti plazmaleme se zmanjša osmotska odpornost, opazimo sproščanje ionov K + iz eritrocitov v plazmo in povečanje vsebnosti Na + v njih. S staranjem rdečih krvničk je njihova funkcija izmenjave plinov oslabljena.

levkociti

Splošne značilnosti in razvrstitev. levkociti (levkocit), ali belih krvnih celic, so v sveži krvi brezbarvne, kar jih razlikuje od obarvanih rdečih krvnih celic. Njihovo število je v povprečju 4-940 9 /l, kar je 1000-krat manj kot eritrocitov. Levkociti v krvnem obtoku in limfi so sposobni aktivnega gibanja in lahko prehajajo skozi stene krvnih žil v vezivno tkivo organov, kjer opravljajo osnovne zaščitne funkcije. Glede na morfološke značilnosti in biološko vlogo delimo levkocite v dve skupini: zrnati levkociti, oz granulociti (granulocitus), in nezrnati levkociti, oz agranulociti (agranulocytus).

V zrnatih levkocitih obarvanje krvi po Romanovsky-Giemsi z mešanico kislih (eozin) in bazičnih (azur II) barvil razkrije specifično zrnatost (eozinofilno, bazofilno ali nevtrofilno) in segmentirana jedra v citoplazmi. V skladu z barvo določene velikosti zrn se razlikujejo nevtrofilni, eozinofilni in bazofilni granulociti (glej sliko 7.1). Skupina nezrnatih levkocitov - limfociti in monociti- za katero je značilna odsotnost specifične zrnatosti in nesegmentiranih jeder. Imenuje se odstotek glavnih vrst levkocitov levkocitna formula. Skupno število levkocitov in njihov odstotek pri človeku se lahko normalno spreminja glede na zaužito hrano, fizični in duševni stres ter različne bolezni. Zato so za postavitev diagnoze in predpisovanje zdravljenja potrebni krvni testi.

Vsi levkociti so sposobni aktivnega gibanja s tvorbo psevdopodijev, medtem ko se njihova oblika telesa in jedra spreminja. Sposobni so prehajati med celicami vaskularnega endotelija in epitelijskih celic, skozi bazalne membrane in se premikati skozi osnovno snov (matriks) vezivnega tkiva. Hitrost gibanja levkocitov je odvisna od naslednjih pogojev: temperatura, kemična sestava, pH, konsistenca medija itd. Smer gibanja levkocitov je določena. kemotaksija pod vplivom kemičnih dražilnih snovi - produktov razgradnje tkiv, bakterij itd. Levkociti opravljajo zaščitne funkcije, zagotavljajo fagocitozo mikrobov (granulociti, makrofagi), tuje snovi, produkti razgradnje celic (monociti - makrofagi), sodelujejo pri imunskih reakcijah (limfociti, makrofagi). ).

Granulociti (zrnati levkociti)

Granulociti vključujejo nevtrofilne, eozinofilne in bazofilne levkocite. Nastanejo v rdečem kostnem mozgu, vsebujejo specifično zrnatost v citoplazmi in imajo segmentirana jedra.

Nevtrofilni granulociti(nevtrofilni levkociti ali nevtrofilci) - najštevilčnejša skupina levkocitov, ki predstavlja 2,0-5,5-10 9 / l krvi (48-78% celotnega števila levkocitov). Njihov premer v krvnem razmazu je 10-12 µm, v kapljici sveže krvi pa 7-9 µm. Pri zrelem segmentiranem nevtrofilcu ima jedro 3-5 segmentov, povezanih s tankimi mostički. V jedru heterokromatin zavzema široko območje vzdolž periferije jedra, evkromatin pa se nahaja v središču. Za ženske je značilna prisotnost nevtrofilcev v številnih spolni kromatin(X kromosom) v obliki bobnarske palčke - Barrovo telo (corpusculum chromatini sexualis), ki ima obliko viseče kapljice in je z jedrom povezana s tankim mostičkom. Populacija krvnih nevtrofilcev lahko vsebuje celice različnih stopenj zrelosti - mlad, paličasto jedren in segmentirano. Prvi dve vrsti sta mlade celice. Delež mladih celic običajno ne presega 0,5% ali pa jih sploh ni. Za te celice je značilno jedro v obliki fižola. Pasovno jedro predstavlja 1-6%, ima nesegmentirano jedro v obliki črke S, ukrivljene palice ali podkve. Povečanje vsebnosti mladih in pasovih nevtrofilcev v krvi kaže na prisotnost izgube krvi ali vnetnega procesa, ki ga spremlja povečana hematopoeza v kostnem mozgu in sproščanje mladih oblik. Citoplazma nevtrofilcev, ko je obarvana po Romanovsky-Giemsi, je obarvana šibko oksifilno, v njej so vidna zelo drobna zrna rožnato-vijolične barve (obarvana s kislimi in bazičnimi barvili), zato se imenuje nevtrofilni, ali heterofilni. V površinski plasti citoplazme ni zrnc ali organelov. Tu se nahajajo glikogenska zrnca, aktinski filamenti in mikrotubuli, ki zagotavljajo tvorbo psevdopodijev za gibanje celic. Krčenje aktinskih filamentov zagotavlja gibanje celic skozi vezivno tkivo.

V notranjem delu citoplazme so organeli (Golgijev kompleks, granularni endoplazmatski retikulum, posamezni mitohondriji),

vidna je zrnatost. Število zrn v vsakem nevtrofilcu je različno in je 50-200.

V nevtrofilcih lahko ločimo dve vrsti zrnc: specifična in azurofilni, obdan z eno samo membrano (slika 7.8, a). Specifična zrnca, svetlejša, manjša in številčnejša, predstavljajo 80-90 % vseh zrnc. Velike so približno 0,2 µm in so elektronsko prosojne, vendar lahko vsebujejo kristaloid. V njih so našli alkalno fosfatazo, baktericidne encime (lizocim, laktoferin), protein, ki veže vitamin B12, in kolagenazo. Azurofilna zrnca (podobna lizosomu) so večja (~0,4 µm), vijolično rdeče barve in imajo elektronsko gosto jedro; njihovo število je 10-20% celotne populacije zrnc. Vsebujejo mieloperoksidazo, niz različnih hidrolitičnih encimov, kationske proteine, lizocim, glikozaminoglikane. Azurofilna zrnca se pojavijo prej v procesu diferenciacije nevtrofilcev v kostnem mozgu, zato se imenujejo primarna v nasprotju s sekundarno specifičnimi. Glavna funkcija nevtrofilcev je fagocitoza mikroorganizmov, zato jih imenujemo mikrofagi. V procesu fagocitoze bakterij najprej (v 0,5-1 min) z nastalim fagosomom (ujeto

riž. 7.8. Ultramikroskopska struktura granulocitov (po N. A. Yurina in L. S. Rumyantseva):

A- segmentirani nevtrofilni granulocit; b- eozinofilni (acidofilni) granulocit; V- bazofilni granulocit. 1 - jedrni segmenti; 2 - telo spolnega kromatina; 3 - primarna (azurofilna) zrnca; 4 - sekundarne (specifične) granule; 5 - zrele specifične eozinofilne granule, ki vsebujejo kristaloide; 6 - bazofilne granule različnih velikosti in gostote; 7 - periferno območje citoplazme, ki ne vsebuje organelov; 8 - mikrovili in pseudopodije

bakterija) se združijo specifične granule, katerih encimi ubijejo bakterijo in tvorijo kompleks, sestavljen iz fagosoma in posebne granule. Kasneje se s tem kompleksom združi lizosom, katerega hidrolitični encimi prebavljajo mikroorganizme. Ko se nevtrofilci in bakterijski toksini razgradijo, nastanejo snovi, imenovane pirogeni. Slednji potujejo po krvnem obtoku do centrov za uravnavanje telesne temperature in povzročajo njeno zvišanje. Poleg tega spodbujajo tvorbo nevtrofilcev v kostnem mozgu.

V populaciji nevtrofilcev pri zdravih ljudeh, starih od 18 do 45 let, fagocitne celice predstavljajo 69-99%. Ta indikator se imenuje fagocitna aktivnost. Fagocitni indeks je še en indikator, ki ocenjuje število delcev, ki jih absorbira ena celica. Za nevtrofilce je 12-23. Nevtrofilci krožijo po krvi 8-12 ur in ostanejo v tkivih 5-7 dni.

Eozinofilni (acidofilni) granulociti(eozinofili). Število eozinofilcev v krvi je 0,02-0,3*10 9 /l ali 0,5-5% celotnega števila levkocitov. Njihov premer v krvnem razmazu je 12-14 mikronov, v kapljici sveže krvi - 9-10. Eozinofilno jedro ima običajno 2 segmenta, ki sta povezana z mostom. Citoplazma vsebuje organele - Golgijev kompleks (v bližini jedra), nekaj mitohondrijev, aktinske filamente v citoplazmi pod plazmalemo in zrnca, ki štejejo do 200. Med zrnci so azurofilni(primarno) in eozinofilni(sekundarni), ki so modificirani lizosomi. Imajo elektronsko gostoto in vsebujejo hidrolitične encime (glej sliko 7.8, b). Specifične eozinofilne granule zapolnjujejo skoraj celotno citoplazmo in imajo velikost 0,6-1 mikronov. Zanj je značilna prisotnost granul v središču kristaloid, ki vsebuje glavno bazično beljakovino, bogato z argininom (ki povzroča oksifilijo zrnc), lizosomske hidrolitične encime, peroksidazo in druge beljakovine - eozinofilni kationski protein, histaminazo (slika 7.9).

Plazmalema ima receptorje: Fc receptor za imunoglobulin E (IgE) (sodeluje pri alergijskih reakcijah), IgG in IgM ter C 3 in C 4 receptorje. Eozinofili so gibljive celice in so sposobni fagocitoze, vendar je njihova fagocitna aktivnost manjša kot pri nevtrofilcih.

Eozinofili imajo pozitivno kemotakso na histamin, ki ga sproščajo mastociti (zlasti med vnetjem in alergijskimi reakcijami), na limfokine, ki jih sproščajo stimulirani limfociti T, in na imunske komplekse, sestavljene iz antigenov in protiteles (glejte 14. poglavje).

Vloga eozinofilcev je bila razkrita pri reakcijah na tuje proteine, pri alergijskih in anafilaktičnih reakcijah, kjer sodelujejo pri presnovi histamina, ki ga proizvajajo mastociti. Histamin poveča žilno prepustnost,

riž. 7.9. Granule eozinofilnih granulocitov (po D. Bayntonu in M. Farquharju): 1 - jedro; 2 - peroksidaza v zrelih granulocitih; 3 - kristalno središče zrelih granul z negativno reakcijo na peroksidazo. Peroksidazna reakcija. Elektronski mikrograf. Povečava 12.000

povzroča razvoj edema tkiva; v visokih koncentracijah lahko povzroči smrten šok.

Eozinofili na različne načine pomagajo zmanjšati raven histamina v tkivih. Uničujejo histamin z encimom histaminazo, fagocitozirajo zrnca mastocitov, ki vsebujejo histamin, adsorbirajo histamin na plazmalemo, jo vežejo s pomočjo receptorjev in na koncu proizvajajo faktor, ki zavira degranulacijo in sproščanje histamina iz mastocitov.

Eozinofili ostanejo v periferni krvi manj kot 12 ur in nato preidejo v tkiva. Njihove tarče so organi, kot so koža, pljuča in prebavni trakt, kjer opravljajo svoje funkcije 8-12 dni. Spremembo vsebnosti eozinofilcev lahko opazimo pod vplivom mediatorjev in hormonov: na primer med stresno reakcijo se zmanjša število eozinofilcev v krvi zaradi povečanja vsebnosti nadledvičnih hormonov.

Bazofilni granulociti(bazofilci). Število bazofilcev v krvi je 0-0,06×10 9 /l ali 0-1% celotnega števila levkocitov. Njihov premer v krvnem razmazu je 11-12 mikronov, v kapljici sveže krvi - približno 9 mikronov.

Jedra bazofilcev so segmentirana in imajo 2-3 lobule; v citoplazmi so odkrite vse vrste organelov - endoplazmatski retikulum, ribosomi, kompleks Golgi, mitohondrije, aktinski filamenti (glej sliko 7.8, c). Zanj je značilna prisotnost specifičnih velikih metakromatskih zrnc, ki štejejo približno 400, pogosto pokrivajo jedro, katerih velikosti se gibljejo od 0,5 do 1,2 μm. Metahromazija(azur II obarva zrnca vijolično) je posledica prisotnosti heparina - glikozaminoglikana. Specifična zrnca vsebujejo peroksidazo, histamin, heparin, ATP, faktorje kemotakse nevtrofilcev in eozinofilcev itd. Nekatera zrnca so modificirani lizosomi. Elektronski mikroskopski pregled razkrije membrano, ki obdaja zrnca in kristalno območje. Granule so heterogene v elektronski gostoti. Poleg specifičnih zrnc vsebujejo tudi bazofili azurofilne granule(lizosomi). Bazofili, tako kot mastociti vezivnega tkiva, ki sproščajo heparin in histamin, sodelujejo pri uravnavanju procesov strjevanja krvi in ​​prepustnosti žilne stene. Bazofili sodelujejo pri imunoloških reakcijah telesa. Do degranulacije bazofilcev pride pri takojšnjih preobčutljivostnih reakcijah (npr. astma, anafilaksija, izpuščaj, ki je lahko povezan z pordelostjo kože).

Bazofili se tvorijo v kostnem mozgu. Krožijo v krvi do 1 dan, nato migrirajo v tkiva, kjer opravljajo svoje funkcije 1-2 dni in nato odmrejo.

Agranulociti (nezrnati levkociti)

Ta skupina levkocitov vključuje limfocite in monocite. Za razliko od granulocitov nimajo posebne zrnatosti v citoplazmi in njihova jedra niso segmentirana.

Limfociti(limfocit). V krvi odraslih predstavljajo 20-35% celotnega števila levkocitov (1,0-4,0×10 9 /l). Velikost limfocitov v krvnem razmazu se zelo razlikuje - od 4,5 do 10 mikronov. Med njimi so majhni limfociti (4,5-6 µm v premeru), srednji (7-10 µm v premeru) in veliki (10 µm v premeru ali več) (glej sliko 7.1). V krvi novorojenčkov in otrok najdemo velike limfocite, pri odraslih pa jih ni. Za vse vrste limfocitov je značilna prisotnost intenzivno obarvanega okroglega ali fižolastega jedra, ki vsebuje kompakten heterokromatin in relativno ozek rob bazofilne citoplazme. Citoplazma nekaterih limfocitov vsebuje majhno količino azurofilnih granul (lizosomov). Mali limfociti predstavljajo večino (85-90 %) vseh limfocitov človeške krvi. Elektronska mikroskopija razkrije majhne invaginacije v njihovih jedrih; heterokromatin se nahaja pretežno vzdolž periferije jedra (slika 7.10). V citoplazmi najdemo vezikule, lizosome, proste ribosome, polisome, mitohondrije, kompleks Golgi, centriole in majhno število elementov zrnatega endoplazmatskega retikuluma. Med majhnimi limfociti ločimo svetle in temne. Mali temni limfociti so manjši od svetlih, imajo gostejše jedro, ožji rob bazofilne citoplazme, ki ima

visoka elektronska gostota. V citoplazmi se nahaja veliko število ribosomov.

Srednji limfociti predstavljajo približno 10-12% limfocitov človeške krvi. Jedra teh celic so okrogla, včasih v obliki fižola s prstasto vdolbino jedrske membrane. Kromatin je bolj ohlapen, nukleolus je dobro izražen. Citoplazma vsebuje podolgovate tubule zrnatega endoplazmatskega retikuluma, elemente agranularnega retikuluma, proste ribosome in polisome ter lizosome. Centrosom in Golgijev kompleks se nahajata v bližini območja invaginacije jedrske ovojnice.

Poleg tipičnih limfocitov v človeški krvi v majhnih količinah

riž. 7.10. Ultramikroskopska struktura limfocita (po N. A. Yurina, L. S. Rumyantseva):

1 - jedro; 2 - ribosomi; 3 - mikrovili; 4 - centriol; 5 - kompleks Golgi; 6 - mitohondriji

čast lahko sreča limfoplazmociti(približno 1-2%), ki se odlikujejo po koncentrični razporeditvi zrnatega endoplazmatskega retikuluma okoli jedra tubulov.

Glavna naloga limfocitov je sodelovanje pri imunskih reakcijah. Vendar pa je populacija limfocitov raznolika glede na značilnosti njihovih površinskih receptorjev in vlogo pri imunskih odzivih.

Med limfociti obstajajo trije glavni funkcionalni razredi: limfociti B, limfociti T in ničelni limfociti.

B limfociti so bili prvič odkriti v Fabriciusovi burzi pri pticah (bursa Fabricius), Zato so dobili ustrezno ime. V človeškem zarodku nastajajo iz matičnih celic - v jetrih in kostnem mozgu, pri odraslem pa v kostnem mozgu.

Limfociti B predstavljajo približno 30 % limfocitov v obtoku. Njihova glavna naloga je sodelovanje pri nastajanju protiteles, to je zagotavljanje humoralne imunosti. Plazmalema limfocitov B vsebuje veliko imunoglobulinskih receptorjev. Ko so limfociti B izpostavljeni antigenom, so sposobni proliferacije in diferenciacije v plazemske celice- celice, ki so sposobne sintetizirati in izločati zaščitne beljakovine - imunoglobuline (Ig), ki vstopajo v kri in zagotavljajo humoralno imunost.

T limfociti, oz od timusa odvisni limfociti, nastanejo iz matičnih celic v kostnem mozgu in dozorijo v timusu, zato so tudi dobile ime. Prevladujejo v populaciji limfocitov in predstavljajo približno 70 % krožečih limfocitov. Za celice T je za razliko od limfocitov B značilna nizka raven imunoglobulinskih receptorjev v plazmalemi. Vendar imajo celice T specifične receptorje, ki lahko prepoznajo in vežejo antigene ter sodelujejo pri imunskih reakcijah. Glavne funkcije limfocitov T so zagotavljanje celičnih imunskih odzivov

in uravnavanje humoralne imunosti (stimulacija ali supresija diferenciacije B-limfocitov). Limfociti T so sposobni proizvajati lim-fokinov, ki uravnavajo aktivnost limfocitov B in drugih celic pri imunskih reakcijah. Med T-limfociti je bilo identificiranih več funkcionalnih skupin: T-pomočniki, T-supresorji, T-ubijalci. Za podroben opis B-limfocitov in različnih skupin T-limfocitov, njihovega sodelovanja pri imunskih reakcijah glej 14. poglavje.

Trenutno se ocena imunskega statusa telesa v kliniki izvaja z uporabo imunoloških in imunomorfoloških metod za identifikacijo različnih vrst limfocitov.

Življenjska doba limfocitov se giblje od nekaj tednov do nekaj let. Limfociti T so »dolgožive« (meseci in leta) celice, medtem ko so limfociti B »kratkožive« (tedni in meseci).

Za T-limfocite je značilen pojav recirkulacije, to je izhod iz krvi v tkiva in vračanje po limfnih poteh nazaj v kri. Tako izvajajo imunološki nadzor stanja vseh organov in se hitro odzovejo na vnos tujih povzročiteljev.

Med celicami s strukturo, značilno za majhne limfocite, krožijo matične krvne celice(SCC), ki pridejo v kri iz kostnega mozga. Te celice je prvi opisal A. A. Maksimov in jih označil kot "mobilno mezenhimsko rezervo". Iz HSC, ki vstopajo v hematopoetske organe, se diferencirajo različne krvne celice, iz HSC, ki vstopajo v vezivno tkivo, pa se diferencirajo mastociti, fibroblasti itd.. HSC predstavljajo 0,1% celotnega števila krvnih celic. Premer celice je 8-10 mikronov, jedro vsebuje 1-2 nukleola. Citoplazma brez vključkov, v kateri so ribosomi in majhno število mitohondrijev.

Monociti(monocitus). V kapljici sveže krvi so te celice le malo večje od drugih levkocitov (9-12 µm), v krvnem razmazu so močno razpršene po steklu in njihova velikost doseže 18-20 µm. V človeški krvi se število monocitov giblje od 6-8% celotnega števila levkocitov.

Jedra monocitov imajo raznoliko in spremenljivo konfiguracijo: jedra v obliki fižola, podkve in redko lobulirana jedra s številnimi izboklinami in vdolbinami. Heterokromatin je razpršen v majhnih zrncih po jedru, vendar se običajno nahaja v velikih količinah pod jedrno ovojnico. Jedro monocita vsebuje eno ali več majhnih nukleolov (glej sliko 7.1; sliko 7.11).

Citoplazma monocitov je manj bazofilna kot citoplazma limfocitov. Ko je obarvan po Romanovsky-Giemsi, ima bledo modro barvo, vendar je po obodu obarvan nekoliko temneje kot blizu jedra; vsebuje različno število zelo majhnih azurofilnih granul (lizosomov).

Značilna je prisotnost prstastih izrastkov citoplazme in tvorba fagocitnih vakuol. Citoplazma vsebuje veliko pinocitotičnih veziklov. Obstajajo kratki tubuli zrnate endoplazme

riž. 7.11. Zgradba monocitov:

A - Različice monocitov glede na velikost in obliko v razmazu človeške krvi. Barvanje po Romanovsky-Giemsa (po Yu. I. Afanasyev): 1 - jedro; 2 - citoplazma; 3 - eritrocit; b- diagram ultramikroskopske strukture monocitov (po N. A. Yurina, L. S. Rumyantseva): 1 - jedro; 2 - ribosomi; 3 - mikrovili; 4 - lizosomi; 5 - kompleks Golgi; 6 - mitohondriji; 7 - pinocitotični vezikli; V- elektronska mikrofotografija (po N. A. Yurina, A. I. Radostina). Povečajte 15.000

matično mrežo, kot tudi majhne mitohondrije. Monociti spadajo v makrofagni sistem telesa ali t.i mononuklearni fagocitni sistem(MFS), ki združuje krvne monocite in makrofage različnih organov (makrofagi pljučnih alveolov, kostnega mozga, bezgavk, vranice, histiocitov vezivnega tkiva, osteoklastov, glialnih makrofagov centralnega živčnega sistema itd.). Za celice tega sistema so značilni izvor iz promonocitov kostnega mozga, sposobnost pritrjevanja na stekleno površino, aktivnost pinocitoze in imunske fagocitoze ter prisotnost imunoglobulinskih in komplementnih receptorjev na plazmalemi. Krvni monociti v obtoku so mobilni bazen razmeroma nezrelih celic na poti iz kostnega mozga v tkiva. Monociti krožijo v krvnem obtoku 12-32 ur, nato se preselijo v tkiva. Pričakovana življenjska doba v tkivu je v 1 mesecu. Hkrati se povečajo v velikosti, pojavi se veliko število lizosomov, pojavijo se receptorji za imunoglobuline (protitelesa), poveča se fagocitna aktivnost, celice se lahko združijo med seboj na enak način.

riž. 7.12. Diferenciacija monocita v makrofag (po A. I. Radostina): I - monocit; II - diferenciacijski makrofag; III, IV - zreli makrofagi. 1 - jedro; 2 - ribosomi; 3 - mikrovili in gube; 4 - lizosomi; 5 - kompleks Golgi; 6 - mitohondriji; 7 - pinocitotični vezikli; 8 - fagolizosomi

klic velikanskih oblik. Celice so sposobne sintetizirati in izločati številne snovi, ki vplivajo na hematopoezo, aktivnost levkocitov, razvoj vnetne reakcije itd. (slika 7.12).

Krvne ploščice

Krvne ploščice, trombociti (trombocit), v sveži človeški krvi izgledajo kot majhna, brezbarvna telesa okrogle, ovalne ali vretenaste oblike, velika 2-4 mikrone. Lahko se združujejo (aglutinirajo) v majhne ali velike skupine. Njihova količina v človeški krvi se giblje od 2,0×10 9 /l do 4,0×10 9 /l. Krvne plošče so fragmenti citoplazme brez jedra, ločeni od megakariocitov- velikanske celice kostnega mozga.

Trombociti v krvnem obtoku so oblikovani kot bikonveksni disk. Pri barvanju krvnih razmazov z azurno II-eozinom se v krvnih ploščicah pokaže svetlejši periferni del – hialomera in temnejši, zrnat del - granulometer, struktura in barva se lahko razlikujeta glede na stopnjo razvoja krvnih ploščic. Populacija trombocitov vsebuje tako mlajše kot bolj diferencirane in starajoče se oblike. Hialomera v mladih ploščah je obarvana modro (bazofilno), v zrelih pa rožnato (oksifilno).

V populaciji trombocitov je pet glavnih oblik: 1) mladi - z modrim (bazofilnim) hialomerom in posameznimi azurofilnimi zrnci v granulomeru rdečkasto-vijolične barve (1-5%); 2) zrel - z rahlo rožnato barvo

riž. 7.13. Ultramikroskopska struktura trombocita (krvna plošča) (po N. A. Yurina):

A- horizontalni rez; b- prečni prerez. 1 - plazmalema z glikokaliksom; 2 - odprt sistem tubulov, povezanih z invaginacijami plazmaleme; 3 - aktinski filamenti; 4 - krožni snopi mikrotubulov; 4b - mikrotubule v prerezu; 5 - gosto cevasti sistem; 6 - alfa zrnca; 7 - beta zrnca; 8 - mitohondriji; 9 - zrnca glikogena; 10 - feritinska zrnca; 11 - lizosomi; 12 - peroksisomi

(oksifilna) hialomera in dobro razvita azurofilna zrnatost v granulomeru (88 %); 3) star - s temnejšim hialomerom in granulomerom (4%); 4) degenerativno - s sivkasto modrim hialomerom in gostim temno vijoličnim granulomerom (do 2%); 5) velikanske oblike draženja - z rožnato-lila hialomero in vijoličnim granulomerom, velikosti 4-6 mikronov (2%). Mlade oblike trombocitov so večje od starejših.

Pri boleznih se lahko spremeni razmerje različnih oblik trombocitov, kar se upošteva pri postavitvi diagnoze. Pri novorojenčkih opazimo povečano število juvenilnih oblik. Pri raku se poveča število starih trombocitov.

Plazmalema ima debelo plast glikokaliksa (15-20 nm), tvori invaginacije z izhodnimi tubulami, prav tako prekrite z glikokaliksom. Plazemska membrana vsebuje glikoproteine, ki delujejo kot površinski receptorji, vključeni v procese adhezije in agregacije trombocitov (slika 7.13).

Citoskelet v trombocitih je dobro razvit in ga predstavljajo aktinski mikrofilamenti in snopi (10-15) mikrotubulov, ki se nahajajo krožno v hialomeri in mejijo na notranji del plazmaleme. Elementi citoskeleta zagotavljajo vzdrževanje oblike krvnih ploščic in sodelujejo pri nastajanju njihovih procesov. Aktinski filamenti

sodelujete pri zmanjševanju volumna (retrakciji) nastalih krvnih strdkov.

Krvne plošče imajo dva sistema tubulov in cevk, ki sta jasno vidna v hialomeri pod elektronskim mikroskopom. Prvi je sistem odprtih kanalov, povezana, kot smo že omenili, z invaginacijami plazmaleme. Preko tega sistema se vsebina zrnc trombocitov sprosti v plazmo in snovi se absorbirajo. Drugi je t.i gost cevast sistem, ki ga predstavljajo skupine cevi z elektronsko gosto amorfno snovjo. Podoben je gladkemu endoplazmatskemu retikulumu in nastane v Golgijevem kompleksu.

V granulometru so bili identificirani organeli, vključki in posebna zrnca. Organele predstavljajo ribosomi (v mladih ploščah), elementi endoplazmatskega retikuluma, kompleks Golgi, mitohondriji, lizosomi in peroksisomi. Obstajajo vključki glikogena in feritina v obliki majhnih zrnc.

Posebne granule v količini 60-120 sestavljajo glavni del granulomera in jih predstavljata dve glavni vrsti. Prvi tip: a-granule (alfa granule) so največje (300-500 nm) granule z drobnozrnatim osrednjim delom, ločene od okoliške membrane z majhnim svetlim prostorom. Vsebujejo različne beljakovine in glikoproteine, ki sodelujejo pri procesih strjevanja krvi, rastne faktorje in litične encime.

Druga vrsta granul - δ-granule (delta granule) - predstavljajo gosta telesa velikosti 250-300 nm, ki imajo ekscentrično gosto jedro. Glavne sestavine zrnc so serotonin, nakopičen iz plazme, in drugi biogeni amini (histamin, adrenalin), Ca 2+, ADP, ATP v visokih koncentracijah in do deset faktorjev strjevanja krvi.

Poleg tega obstaja tretja vrsta majhnih granul (200-250 nm), ki jih predstavljajo lizosomi (včasih imenovani λ-granule), ki vsebujejo lizosomske encime, kot tudi mikroperoksisomi, ki vsebujejo encim peroksidazo.

Ko se plošče aktivirajo, se vsebina granul sprosti skozi odprt sistem kanalov, povezanih s plazmalemo.

Glavna naloga krvnih ploščic je sodelovanje v procesu strjevanja krvi - zaščitni odziv telesa na poškodbe in preprečevanje izgube krvi. Uničenje stene krvne žile spremlja sproščanje snovi (faktorjev strjevanja krvi) iz poškodovanih tkiv, zaradi česar se trombociti sprimejo (adhezijo) na bazalno membrano endotelija in kolagenska vlakna žilne stene. Hkrati iz trombocitov skozi sistem cevk izhajajo gosta zrnca, katerih vsebina vodi do nastanka strdka - krvni strdek

Ko se strdek umakne, se njegov volumen zmanjša na 10% prvotnega, spremeni se oblika plošč (oblika diska postane sferična), pride do uničenja mejnega snopa mikrotubulov, polimerizacije aktina in pojava

številni miozinski filamenti, tvorba aktomiozinskih kompleksov, ki zagotavljajo krčenje strdka. Procesi aktiviranih plošč pridejo v stik s fibrinskimi nitmi in jih potegnejo v središče tromba. Nato v strdek, sestavljen iz trombocitov in fibrina, prodrejo fibroblasti in kapilare, strdek pa se nadomesti z vezivnim tkivom. V telesu so tudi antikoagulacijski sistemi. Znano je, da je heparin, ki ga proizvajajo mastociti, močan antikoagulant.

Spremembe v strjevanju krvi opazimo pri številnih boleznih. Na primer, povečano strjevanje krvi povzroči nastanek krvnih strdkov v krvnih žilah, na primer pri aterosklerozi, ko se spremenita relief in celovitost endotelija. Zmanjšanje števila trombocitov (trombocitopenija) povzroči zmanjšano strjevanje krvi in ​​krvavitev. Pri dednem obolenju hemofiliji pride do pomanjkanja in motene tvorbe fibrina iz fibrinogena.

Ena od funkcij trombocitov je njihovo sodelovanje pri presnovi serotonina. Trombociti so praktično edini krvni elementi, v katerih se iz plazme kopičijo rezerve serotonina. Vezava serotonina s trombociti se pojavi s pomočjo faktorjev visoke molekulske mase v krvni plazmi in dvovalentnih kationov s sodelovanjem ATP.

Med procesom strjevanja krvi se iz propadajočih trombocitov sprošča serotonin, ki vpliva na prepustnost krvnih žil in krčenje gladkih mišičnih celic v njihovih stenah. Serotonin in njegovi presnovni produkti delujejo protitumorsko in radioprotektivno. Zaviranje vezave serotonina s trombociti je bilo ugotovljeno pri številnih krvnih boleznih - maligni anemiji, trombocitopenični purpuri, mielozi itd.

Med imunskimi reakcijami se trombociti aktivirajo in izločajo rastne in faktorje strjevanja krvi, vazoaktivne amine in lipide, nevtralne in kisle hidrolaze, ki sodelujejo pri vnetju.

Življenjska doba trombocitov je v povprečju 9-10 dni. Starajoče se trombocite fagocitirajo vranični makrofagi. Povečana destruktivna funkcija vranice lahko povzroči znatno zmanjšanje števila trombocitov v krvi (trombocitopenija). Da bi to odpravili, je potrebna operacija - odstranitev vranice (splenektomija).

Ko se število trombocitov zmanjša, na primer ob izgubi krvi, se v krvi kopiči trombopoetin – glikoprotein, ki spodbuja nastajanje trombocitov iz megakariocitov kostnega mozga.

Hemogram. Formula levkocitov

V medicinski praksi imajo krvni testi pomembno vlogo. V kliničnih testih se pregleda kemična sestava krvi, določi število rdečih krvnih celic, levkocitov, hemoglobina, odpornost rdečih krvnih celic, hitrost njihove sedimentacije - hitrost sedimentacije eritrocitov (ESR) itd. Pri zdravem človeku so oblikovani elementi krvi v določenih količinskih razmerjih, ki se običajno imenujejo hemogram ali krvna formula. Tako imenovano diferencialno število levkocitov je zelo pomembno za karakterizacijo stanja telesa.

Določeni odstotki levkocitov se imenujejo levkocitna formula.

Starostne spremembe v krvi

Število rdečih krvnih celic ob rojstvu in v prvih urah življenja je večje kot pri odraslem in doseže 6,0-7,0 × 10 12 /l. Do 10-14. dne je enaka enakim številkam kot pri odraslem telesu. V naslednjih obdobjih pride do zmanjšanja števila rdečih krvnih celic z minimalnimi kazalniki v 3-6 mesecih življenja (fiziološka anemija).Število rdečih krvničk postane v puberteti enako kot pri odraslem telesu. Za novorojenčke je značilna prisotnost anizocitoze (različne velikosti rdečih krvnih celic) s prevlado makrocitov, povečano vsebnostjo retikulocitov, pa tudi prisotnost majhnega števila predhodnikov eritrocitov z jedrom.

Število levkocitov pri novorojenčkih se poveča in doseže 10,0-30,0 × 10 9 / l. V 2 tednih po rojstvu se njihovo število zmanjša na 9,0-15,0 × 10 9 / l. Število levkocitov doseže raven, značilno za odrasle, do starosti 14-15 let. Razmerje med številom nevtrofilcev in limfocitov pri novorojenčkih je enako kot pri odraslih. Nato se vsebnost limfocitov poveča, nevtrofilcev pa zmanjša; Tako se do 4. dne število teh vrst levkocitov izenači (prvi fiziološki crossover levkocitov). Nadaljnje povečanje števila limfocitov in zmanjšanje števila nevtrofilcev vodi do dejstva, da v 1.-2. letu življenja limfociti predstavljajo 65%, nevtrofilci pa 25%. Novo zmanjšanje števila limfocitov in povečanje števila nevtrofilcev vodi do izenačitve obeh kazalcev pri 4-letnih otrocih (drugi fiziološki crossover). Postopno zmanjševanje vsebnosti limfocitov in povečanje števila nevtrofilcev se nadaljuje do pubertete, ko število teh vrst levkocitov doseže normo za odrasle.

7.3. LIMF

Limfa (lat. limfa- vlaga) je rahlo rumenkasta tekočina beljakovinske narave, ki teče v limfnih kapilarah in žilah. Sestavljen je iz limfoplazma (plazemske limfe) in oblikovani elementi. Kemična sestava limfoplazme je podobna krvni plazmi, vendar vsebuje manj beljakovin. Med beljakovinskimi frakcijami prevladujejo albumini nad globulini. Del beljakovin sestavljajo encimi - diastaza, lipaza in glikolitični encimi. Limfoplazma vsebuje tudi nevtralne maščobe, enostavne sladkorje, NaCl, Na 2 CO 3 in druge ter različne spojine, med katere sodijo kalcij, magnezij in železo.

Oblikovane elemente limfe predstavljajo predvsem limfociti (98%), pa tudi monociti in druge vrste levkocitov, včasih v njej najdemo eritrocite. Limfa se nabira v limfnih žilah

kapilare tkiv in organov, kjer se pod vplivom različnih dejavnikov, zlasti osmotskega in hidrostatskega tlaka, nenehno dovajajo različne sestavine limfoplazme iz tkiv. Iz kapilar teče limfa v periferne limfne žile, po njih v bezgavke, nato v velike limfne žile in se pretaka v kri. Sestava limfe se nenehno spreminja. Razlikovati med limfo periferni(pred bezgavkami), vmesni (po prehodu skozi bezgavke) in osrednji(limfa torakalnega in desnega limfnega voda). Proces nastajanja limfe je tesno povezan s pretokom vode in drugih snovi iz krvi v medcelične prostore in nastajanjem tkivne tekočine.

7.4. BLOEMATOZA (HEMOPOEZA)

Hematopoeza (hemopoeza) imenuje razvoj krvi. Obstajata embrionalna hematopoeza, ki se pojavi v embrionalnem obdobju in vodi do razvoja krvi kot tkiva, in postembrionalna hematopoeza, ki je proces fiziološke regeneracije krvi.

Razvoj rdečih krvničk se imenuje eritropoeza, razvoj granulocitov - granulocitopoeza, trombociti - trombocitopoeza, razvoj monocitov - monocitopoeza, razvoj limfocitov in imunocitov - limfocito- in imunocitopoeza.

7.4.1. Embrionalna hematopoeza

V razvoju krvi kot tkiva v embrionalnem obdobju lahko ločimo tri glavne stopnje, ki se zaporedno nadomeščajo: 1) mezoblastičen, ko se začne razvoj krvnih celic v ekstraembrionalnih organih - mezenhim stene rumenjakove vrečke in horiona (od 3. do 9. tedna razvoja človeškega zarodka) in se pojavi prva generacija krvnih matičnih celic; 2) jetrna, ki se začne v jetrih od 5-6. tedna embrionalnega razvoja, ko jetra postanejo glavni organ hematopoeze, se v njej tvori druga generacija HSC. Hematopoeza v jetrih doseže maksimum po 5 mesecih in se zaključi pred rojstvom. HSC jeter naseljujejo timusno žlezo (tukaj se od 7-8. tedna razvijejo T-limfociti), vranico (hematopoeza se začne od 12. tedna) in bezgavke (hematopoeza se opazi od 10. tedna); 3) medularni(kostni mozeg) - pojav tretje generacije HSC v kostnem mozgu, kjer se začne hematopoeza od 10. tedna in se postopoma povečuje proti rojstvu, po rojstvu pa kostni mozeg postane osrednji organ hematopoeze.

Hematopoeza v steni rumenjakovega mešička. Pri ljudeh se začne ob koncu 2. - začetku 3. tedna embrionalnega razvoja. V mezenhimu stene rumenjakovega mešička so zametki žilne krvi oz

krvni otoki. V njih mezenhimske celice izgubijo procese, se zaokrožijo in spremenijo v matične krvne celice. Celice, ki mejijo na krvne otoke, so sploščene, med seboj povezane in tvorijo endotelijsko oblogo bodoče žile. Nekatere HSC se diferencirajo v primarne krvne celice (blaste), velike celice z bazofilno citoplazmo in jedrom, v katerem so jasno vidna velika jedra (slika 7.14). Večina primarnih krvnih celic se mitotično deli in postane primarni eritroblasti, značilna velika velikost (megaloblasti). Do te transformacije pride zaradi kopičenja embrionalnega hemoglobina v citoplazmi blastov in najprej polikromatofilni eritroblasti, in potem acidofilni eritroblasti z visoko vsebnostjo hemoglobina. V nekaterih primarnih eritroblastih pride do karioreksije jeder in se odstranijo iz celic; v drugih celicah se jedra obdržijo. Kot rezultat, brez jedrske energije in jedrske vsebine primarne rdeče krvne celice, ki se razlikujejo po veliki velikosti od acidofilnih eritroblastov in so zato prejeli ime megalociti. Ta vrsta hematopoeze se imenuje megaloblastično. Značilna je za embrionalno obdobje, lahko pa se pojavi v postnatalnem obdobju ob nekaterih boleznih (maligna anemija).

Ob megaloblastni hematopoezi se v steni rumenjakove vreče začne normoblastna hematopoeza, v kateri iz blastov nastanejo sekundarni eritroblasti; najprej se ob kopičenju hemoglobina v njihovi citoplazmi spremenijo v polikromatofilne eritroblaste, nato v normoblaste, iz katerih nastanejo sekundarni eritrociti (normociti); velikost slednjega ustreza eritrocitom (normocitom) odraslega (glej sliko 7.14, A). Razvoj rdečih krvničk v steni rumenjakove vrečke poteka znotraj primarnih krvnih žil, tj. intravaskularno. Hkrati se majhno število granulocitov - nevtrofilcev in eozinofilcev - ekstravaskularno razlikuje od blastov, ki se nahajajo okoli žil. Nekatere HSC ostanejo v nediferenciranem stanju in jih krvni obtok prenese v različne organe zarodka, kjer se nadalje diferencirajo v krvne celice ali vezivno tkivo. Po zmanjšanju rumenjakove vrečke jetra začasno postanejo glavni hematopoetski organ.

Hematopoeza v jetrih. Jetra se oblikujejo približno v 3-4 tednih embrionalnega razvoja, od 5. tedna pa postanejo središče hematopoeze. Hematopoeza se pojavi v jetrih ekstravaskularno, vzdolž kapilar, ki rastejo skupaj z mezenhimom znotraj jetrnih režnjev. Vir hematopoeze v jetrih so matične krvne celice, iz katerih nastanejo blasti, ki se diferencirajo v sekundarne eritrocite. Proces njihovega nastajanja ponavlja zgoraj opisane stopnje nastajanja sekundarnih eritrocitov. Hkrati z razvojem rdečih krvnih celic se v jetrih tvorijo zrnati levkociti, predvsem nevtrofilni in acidofilni. V citoplazmi blasta, ki postane svetlejša in manj bazofilna, se pojavi posebna zrnatost, po kateri jedro pridobi nepravilno obliko. Poleg granulocitov se oblikujejo jetra

riž. 7.14. Embrionalna hematopoeza (po A. A. Maksimovu):

A- hematopoeza v steni rumenjakove vrečke zarodka morskega prašička: 1 - mezenhimske celice; 2 - endotelij žilne stene; 3 - primarne krvne celice-blasti; 4 - mitotično delitve blastov; b- prerez krvnega otoka zajčjega zarodka, starega 8,5 dni: 1 - žilna votlina; 2 - endotelij; 3 - intravaskularne krvne celice; 4 - delitvena krvna celica; 5 - tvorba primarne krvne celice; 6 - endoderm; 7 - visceralna plast mezoderma; V- razvoj sekundarnih eritroblastov v posodi kunčjega zarodka 13,5 dni: 1 - endotelij; 2 - proeritroblasti; 3 - bazofilni eritroblasti; 4 - polikromatofilni eritroblasti; 5 - oksifilni (acidofilni) eritroblasti (normoblasti); 6 - oksifilni (acidofilni) eritroblast s piknotičnim jedrom; 7 - ločitev jedra od oksifilnega (acidofilnega) eritroblasta (nor-moblasta); 8 - iztisnjeno jedro normoblasta; 9 - sekundarni eritrocit; G- hematopoeza v kostnem mozgu človeškega zarodka s kokcigealno-parietalno dolžino telesa 77 mm. Ekstravaskularni razvoj krvnih celic: 1 - vaskularni endotelij; 2 - eksplozije; 3 - nevtrofilni granulociti; 4 - eozinofilni mielocit

Te velikanske celice so megakariociti. Do konca prenatalnega obdobja se hematopoeza v jetrih ustavi.

Hematopoeza v timusu. Timusna žleza se oblikuje ob koncu 1. meseca intrauterinega razvoja, v 7-8. tednu pa začne njen epitelij naseljevati krvne matične celice, ki se diferencirajo v timusne limfocite.

sa. Naraščajoče število timusnih limfocitov povzroči nastanek T-limfocitov, ki naseljujejo T-območja perifernih organov imunopoeze.

Hematopoeza v vranici. Nastanek vranice se pojavi ob koncu 1. meseca intrauterinega razvoja. Iz izvornih celic, ki se premaknejo vanj, pride do ekstravaskularne tvorbe vseh vrst krvnih celic, t.j. vranica v embrionalnem obdobju je univerzalni hematopoetski organ. Tvorba eritrocitov in granulocitov v vranici doseže največ v 5. mesecu intrauterinega razvoja. Po tem začne prevladovati limfocitopoeza.

Hematopoeza v bezgavkah. Prve bezgavke se pri ljudeh pojavijo v 7-8 tednih embrionalnega razvoja. Večina bezgavk se razvije v 9-10 tednih. V istem obdobju krvne matične celice začnejo prodirati v bezgavke, iz katerih se diferencirajo eritrociti, granulociti in megakariociti. Vendar se nastajanje teh elementov hitro zatre s tvorbo limfocitov, ki sestavljajo večino celic bezgavk. Pojav posameznih limfocitov se pojavi že v 8-15 tednih razvoja, vendar se množična "naselitev" bezgavk s prekurzorji T- in B-limfocitov začne od 16. tedna, ko se oblikujejo postkapilarne venule. , skozi steno katere poteka proces celične migracije. Iz predhodnih celic se ločijo limfoblasti (veliki limfociti), nato pa srednji in mali limfociti. Diferenciacija T- in B-limfocitov se pojavi v T- in B-odvisnih conah bezgavk.

Hematopoeza v kostnem mozgu. Tvorba kostnega mozga se pojavi v 2. mesecu intrauterinega razvoja. Prvi hematopoetski elementi se pojavijo v 12. tednu razvoja; v tem času njihovo večino sestavljajo eritroblasti in prekurzorji granulocitov. Iz HSC v kostnem mozgu nastanejo vsi oblikovani elementi krvi, katerih razvoj poteka ekstravaskularno (glej sliko 7.14, d). Nekatere HSC ostanejo v kostnem mozgu v nediferenciranem stanju, lahko se razširijo na druge organe in tkiva ter služijo kot vir razvoja krvnih celic in vezivnega tkiva. Tako kostni mozeg postane osrednji organ, ki izvaja univerzalno hematopoezo, in tako ostane v celotnem poporodnem življenju. Zagotavlja hematopoetske izvorne celice timusu in drugim hematopoetskim organom.

7.4.2. Postembrionalna hematopoeza

Postembrionalna hematopoeza je proces fiziološka regeneracija krvi(celična obnova), ki kompenzira fiziološko uničenje diferenciranih celic. Mielopoeza se pojavi v mieloidnem tkivu (textus myeloideus), nahajajo se v epifizama cevastih kosti in v votlinah številnih gobastih kosti (glej 14. poglavje). Tu se razvijejo oblikovani elementi krvi: rdeče krvne celice, granulociti, monociti, trombociti, prekurzorji limfocitov. Pri mieloičnem-

To tkivo vsebuje matične celice krvi in ​​vezivnega tkiva. Prekurzorji limfocitov se postopoma selijo in naseljujejo organe, kot so timus, vranica, bezgavke itd.

Limfopoeza se pojavi v limfnem tkivu (lymphoideus textus), ki ima več različic, predstavljenih v timusu, vranici in bezgavkah. Izvaja glavne funkcije: tvorbo T- in B-limfocitov ter imunocitov (plazmocitov itd.).

CCM so pluripotenten(pluripotentnih) predhodnikov vseh krvnih celic in pripadajo samooskrbna celične populacije. Redko delijo. Zamisel o krvnih celicah prednikov je bila prvič oblikovana v začetku 20. stoletja. A. A. Maksimov, ki je verjel, da so po svoji strukturi podobni limfocitom. Trenutno je bila ta ideja potrjena in nadalje razvita v najnovejših eksperimentalnih študijah, izvedenih predvsem na miših. Identifikacija SCC je postala mogoča z uporabo metode nastanek kolonije.

Eksperimentalno (na miših) je bilo dokazano, da ko smrtno obsevanim živalim (ki so izgubile lastne hematopoetske celice) vbrizgamo suspenzijo celic rdečega kostnega mozga ali frakcijo, obogateno s HSC, se v vranici pojavijo kolonije celic - potomci enega HSC. Proliferativno aktivnost HSC modulirajo kolonije stimulirajoči faktorji (CSF), interlevkini (IL-3 itd.). Vsak HSC v vranici tvori eno kolonijo in se imenuje vranična enota za tvorbo kolonij(COE-S). Štetje kolonij omogoča presojo števila matičnih celic, prisotnih v vbrizgani celični suspenziji. Tako je bilo ugotovljeno, da je pri miših približno 50 matičnih celic na 10 5 celic kostnega mozga. Preiskava očiščene frakcije matičnih celic z elektronskim mikroskopom nam omogoča sklepati, da je njihova ultrastruktura zelo blizu majhnim temnim limfocitom.

Študija celične sestave kolonij razkriva dve liniji diferenciacije. Iz ene linije nastane multipotentna celica - prednik granulocitnih, eritrocitnih, monocitnih in megakariocitnih diferencialov hematopoeze (CFU-HEMM). Druga linija povzroči multipotentno celico - začetnico limfopoeze (CFU-L) (slika 7.15). Od multipotentnih celic ločimo oligopotentne (CFU-GM) in unipotentne matične (progenitorne) celice. Z metodo tvorbe kolonij smo določili starševske unipotentne celice za monocite (CFU-M), nevtrofilce (CFU-Gn), eozinofile (CFU-Eo), bazofile (CFU-B), eritrocite (BFU-E in CFU-E). ), megakariociti ( CFU-MGC), iz katerih nastanejo matične celice (prekurzor). V limfopoetskih serijah ločimo unipotentne celice - prekurzorje B-limfocitov in s tem T-limfocitov. Multipotentnih (pluripotentnih in multipotentnih), oligopotentnih in unipotentnih celic morfološko ne ločimo.

Vse zgoraj navedene stopnje razvoja celic sestavljajo štiri glavne predelke: I - matične krvne celice (pluripotentne, polipotentne).

riž. 7.15. Postembrionalna hematopoeza, barvanje z azurnim II-eozinom (po N. A. Yurina).

Stopnje diferenciacije krvi: I-IV - morfološko nedoločljive celice; V, VI - morfološko prepoznavne celice. B - bazofil;

BFU - enota za oblikovanje razpok; G - granulociti; Gn - nevtrofilni granulocit; CFU - enote, ki tvorijo kolonije; CFU-S - enota za tvorbo kolonij v vranici; L - limfocit; Lsk - limfoidna matična celica; M - monocit; Meg - megakariocit; Eo - eozinofil; E - eritrocit. Retikulociti obarvani supravitalno

šotor); II - predane celice prednikov (multipotentne); III - predane prednike (progenitorne) oligopotentne in unipotentne celice; IV - matične celice (prekurzor).

Diferenciacijo pluripotentnih celic v unipotentne določa delovanje številnih specifičnih dejavnikov - eritropoetin (za eritroblaste), granulopoetini (za mieloblaste), limfopoetini (za limfoblaste), trombopoetini (za megakarioblaste) itd.

Vsaka predhodna celica proizvaja določeno vrsto celice. Celice vsake vrste gredo med zorenjem skozi več stopenj in skupaj tvorijo razdelek zorečih celic (V). Zrele celice predstavljajo zadnji prekat (VI). Vse celice predelkov V in VI je mogoče morfološko prepoznati (slika 7.15).

Eritrocitopoeza

Prednik človeških eritroidnih celic je tako kot druge krvne celice pluripotentna matična celica krvi, ki je sposobna tvoriti kolonije v kulturi kostnega mozga. Multipotentni HSC kot rezultat divergentne diferenciacije proizvaja dve vrsti multipotentnih delno predanih hematopoetskih celic: 1) predanih limfoidnemu tipu diferenciacije (Lsk, CFU-L); 2) CFU-GEMM - enote, ki tvorijo mešane kolonije, sestavljene iz granulocitov, eritrocitov, monocitov in megakariocitov (analogno CFU-C in vitro). Od druge vrste multipotentnih hematopoetskih celic se razlikujejo unipotentne enote: eritroidne celice, ki tvorijo razpoke (BFU-E) in eritroidne celice, ki tvorijo kolonije (CFU-E), ki so predane starševske celice eritropoeze.

BOE-E - enota za oblikovanje eksplozije ali eksplozije (izbruh- eksplozija) je manj diferenciran v primerjavi s CFU-E. BFU-E lahko ob intenzivnem razmnoževanju hitro tvori veliko kolonijo celic. BFU-E v 10 dneh izvede 12 delitev in tvori kolonijo 5000 eritrocitnih celic z nezrelim fetalnim hemoglobinom (HbF). BFU-E je neobčutljiv na eritropoetin in vstopi v fazo razmnoževanja pod vplivom interlevkina-3 (aktivnost burst-promotorja), ki ga proizvajajo monociti - makrofagi in T-limfociti. Interlevkin-3 (IL-3) je glikoprotein z molekulsko maso 20-30 kilodaltonov. Aktivira zgodnje pluripotentne HSC, kar zagotavlja njihovo samovzdrževanje in sproži tudi diferenciacijo pluripotentnih celic v predane celice. IL-3 spodbuja tvorbo celic (CFU-E), občutljivih na eritropoetin.

CFU-E je bolj zrela celica v primerjavi z BFU-E. Občutljiv je na eritropoetin, pod vplivom katerega se razmnožuje (v 3 dneh naredi 6 delitev) in tvori manjše kolonije, sestavljene iz približno 60 eritrocitnih elementov. Število eritroidnih celic, ki nastanejo na dan iz CFU-E, je 5-krat manjše od podobnih celic, ki nastanejo iz BFU-E.

Tako BFU-E vsebuje prekurzorske celice eritrocitov, ki so sposobne ustvariti na tisoče eritroidnih prekurzorjev

riž. 7.16. Zaporedne stopnje diferenciacije proeritroblasta v eritrocit: A - proeritroblast; B - bazofilni eritroblast; B - polikromatofilni eritroblast; G - acidofilni eritroblast (normoblast); D - iztiskanje jedra iz acidofilnega eritroblasta; E - retikulocit; F - piknotično jedro; Z - eritrocit. 1 - jedro; 2 - ribosomi in poliribosomi; 3 - mitohondriji; 4 - zrnca hemoglobina

(predhodniki). V majhnih količinah so v kostnem mozgu in krvi zaradi delnega samovzdrževanja in migracije iz predela multipotentnih hematopoetskih celic. CFU-E je zrelejša celica, ki nastane iz proliferirajočega BFU-E.

Eritropoetin- glikoproteinski hormon, ki nastane v jukstaglomerularnem aparatu (JGA) ledvic (90 %) in jeter (10 %) kot odziv na znižanje parcialnega tlaka kisika v krvi (hipoksija) in sproži eritropoezo iz CFU- E. Pod njegovim vplivom se CFU-E diferencirajo v proeritroblaste, iz katerih nastanejo eritroblasti (bazofilni, polikromatofilni, acidofilni), retikulociti in eritrociti. Eritroidne celice, nastale iz CFU-E, so morfološko identificirane (slika 7.16). Najprej nastane proeritroblast.

Proeritroblast- celica s premerom 14-18 mikronov, ki ima veliko okroglo jedro z drobnozrnatim kromatinom, eno ali dve nukleoli, šibko bazofilno citoplazmo, ki vsebuje proste ribosome in polisome, slabo razvit Golgijev kompleks in zrnat endoplazmatski retikulum. Bazofilni eritroblast- manjša celica (13-16 mikronov). Njegovo jedro vsebuje več heterokromatina. Citoplazma celice ima izrazito bazofilnost zaradi kopičenja ribosomov v njej, v katerih se začne sinteza Hb. Polikromatofilni eritroblast- velikost celice 10-12 mikronov. Njegovo jedro vsebuje veliko heterokromatina. Hb, sintetiziran na ribosomih, se kopiči v citoplazmi celice in se obarva z eozinom, zaradi česar pridobi sivkasto-vijolično barvo. Proeritroblasti, bazofilni in polikromatofilni eritroblasti se lahko razmnožujejo z mitozo, zato so v njih pogosto vidne delitvene figure.

Naslednja stopnja diferenciacije je izobraževanje acidofilni (oksifilija) eritroblast(normoblast). To je majhna celica (8-10 mikronov) z majhnim piknotičnim jedrom. V citoplazmi se eritro-

Eksplozija vsebuje veliko Hb, kar zagotavlja njegovo acidofilijo (oksifilijo) - obarvanje z eozinom v svetlo rožnato barvo. Piknotično jedro se iztisne iz celice, v citoplazmi ostane le nekaj organelov (ribosomi, mitohondriji). Celica izgubi sposobnost delitve.

Retikulocit- postcelularna struktura (celica brez jedra) z majhno vsebnostjo ribosomov, ki določajo prisotnost območij bazofilije, in prevlado Hb, ki na splošno daje večbarvno (polikromno) barvo (zato se ta celica imenuje "polikromatofilni eritrocit" «). Ko se sprosti v kri, retikulocit v 1-2 dneh dozori v eritrocit. Eritrocit je celica, ki nastane na zadnji stopnji diferenciacije celic eritroidne serije. Obdobje nastajanja eritrocitov, začenši s stopnjo proeritroblasta, traja 7 dni.

Tako se v procesu eritropoeze velikost celice zmanjša za 2-krat (glej sliko 7.16); zmanjšanje velikosti in zbijanje jedra ter njegovo sproščanje iz celice; zmanjšanje vsebnosti RNA, kopičenje Hb, ki ga spremlja sprememba barve citoplazme - od bazofilne do polikromatofilne in acidofilne; izguba sposobnosti delitve celic. Iz ene HSC se v 7-10 dneh kot rezultat 12 delitev tvori približno 2000 zrelih eritrocitov.

Eritropoeza pri sesalcih in ljudeh poteka v kostnem mozgu v posebnih morfofunkcionalnih združenjih, imenovanih eritroblastični otoki, ki jih je prvi opisal francoski hematolog M. Bessy (1958). Eritroblastni otoček je sestavljen iz makrofaga, obdanega z eno ali več plastmi eritroidnih celic, ki se razvijejo iz unipotentnega CFU-E, ki je prišel v stik z makrofagom CFU-E. Celice, ki nastanejo iz njega (od proeritroblasta do retikulocita), vzdržujejo stik z makrofagom s pomočjo njegovih receptorjev (sialoadhesins itd.) (sl. 7.17, 7.18).

V odraslem organizmu se potreba po eritrocitih običajno zadovolji s povečanim razmnoževanjem polikromatofilnih eritroblastov (homoplastična hematopoeza). Ko pa se telesna potreba po rdečih krvničkah poveča (na primer ob izgubi krvi), se začnejo eritroblasti razvijati iz prekurzorjev, slednji pa iz matičnih celic (heteroplastična eritropoeza).

Običajno iz kostnega mozga v kri vstopajo samo rdeče krvne celice in retikulociti.

granulocitopoeza

Viri granulocitopoeze so tudi HSC in multipotentni CFU-GEMM (glej sliko 7.15). Kot rezultat divergentne diferenciacije skozi vrsto vmesnih stopenj v treh različnih smereh nastanejo granulociti treh vrst: nevtrofilcev, eozinofilcev in bazofilcev. Celične diferone za granulocite predstavljajo naslednje oblike: HSC → CFU-GEMM → CFU-GM → unipotentni prekurzorji (CFU-B, CFU-Eo, CFU-Gn) → mieloblast → promielocit → mielocit →

riž. 7.17. Dinamika razvoja eritroblastnega otočka (po M. Bessi in sod., s spremembami):

A- diagram: 1 - citoplazma makrofagov; 2 - procesi makrofagov; 3 - bazofilni eritroblasti; 4 - polikromatofilni eritroblasti; 5 - acidofilni eritroblast; 6 - retikulocit; b- del eritroidnega otočka: 1 - makrofag; 2 - rdeče krvne celice; 3 - mitotično deleči se eritroblast. Elektronski mikrograf po Yu. M. Zakharovu. Povečava 8000

riž. 7.18. Razvoj rdečih krvničk v jetrih človeškega ploda:

A, b- 15-tedenski plod (povečanje 6000); V- 20 tedenski plod (povečanje 15.000). 1 - ekscentrično locirano jedro eritroblasta; 2 - ločitev piknotičnega jedra acidofilnega eritroblasta; 3 - ločitev piknotičnega jedra z ozkim robom citoplazme od acidofilnega eritroblasta; 4 - retikulocit z enojnimi organeli (označeno s puščicami). Elektronska mikrofotografija (Zamboni)

riž. 7.19. Diferenciacija nevtrofilnih granulocitov v kostnem mozgu (po D. Bayntonu, M. Farquharju, J. Eliotu, z modifikacijami):

A - mieloblast; B - promielocit; B - mielocit; G - metamielocit; D - paličasto jedrski nevtrofilni granulocit (nevtrofil); E - segmentirani nevtrofilni granulocit. 1 - jedro; 2 - primarna (azurofilna) zrnca; 3 - kompleks Golgi; 4 - sekundarne - specifične granule

metamielocit → trakasti granulocit → segmentirani granulocit.

Ko granulociti dozorijo, se celice zmanjšajo, oblika njihovih jeder se spremeni iz okrogle v segmentirano, v citoplazmi pa se kopiči specifična zrnatost (slika 7.19).

mieloblasti (myeloblastus), ki se diferencirajo v smeri enega ali drugega granulocita, povzročijo nastanek promielociti (promyelocytus)(Glej sliko 7.15). To so velike celice, ki vsebujejo ovalno ali okroglo svetlo jedro, v katerem je več nukleolov. V bližini jedra je jasno izražen centrosom, Golgijev kompleks in lizosomi so dobro razviti. Citoplazma je rahlo bazofilna. V njem se kopičijo primarna (azurofilna) zrnca, za katera je značilna visoka aktivnost mieloperoksidaze in kisle fosfataze, tj. pripadajo lizosomom. Promielociti se delijo mitotično. Ni določene velikosti zrn.

Nevtrofilni mielociti (myelocytus neutrophilicus) imajo velikost od 12 do 18 mikronov. Te celice se razmnožujejo z mitozo. Njihova citoplazma postane difuzno acidofilna, v njej se poleg primarnih pojavijo sekundarne (specifične) granule, za katere je značilna nižja elektronska gostota. Vse organele najdemo v mielocitih. Število mitohondrijev je majhno. Endoplazmatski retikulum je sestavljen iz veziklov. Ribosomi se nahajajo na površini membranskih veziklov in tudi difuzno v citoplazmi. Ko se nevtrofilni mielociti razmnožujejo, okroglo ali ovalno jedro postane fižolasto, se začne obarvati temneje, kromatinske grude postanejo grobe in nukleoli izginejo.

Take celice se ne delijo več. to metamielociti (metamyelocytus)(glej sliko 7.19). Poveča se število specifičnih granul v citoplazmi. Če v periferni krvi najdemo metamielocite, jih imenujemo mladostne oblike. Z nadaljnjim zorenjem dobi njihova sredica videz ukrivljene paličice. Takšne oblike imenujemo vbodni granulociti. Jedro se nato segmentira in celica postane segmentirani nevtrofilni granulocit. Celotno obdobje razvoja nevtrofilnega granulocita je približno 14 dni, medtem ko obdobje proliferacije traja približno 7,5 dni, obdobje postmitotske diferenciacije pa traja približno 6,5 dni.

Eozinofilni (acidofilni) mielociti(glej sliko 7.15) so celice okrogle oblike s premerom (na razmazu) približno 14-16 mikronov. Glede na naravo jedrske strukture se malo razlikujejo od nevtrofilnih mielocitov. Njihova citoplazma je napolnjena z značilno eozinofilno zrnatostjo. V procesu zorenja se mielociti mitotično delijo, jedro pa dobi obliko podkve. Takšne celice imenujemo acidofilni metamielociti. Postopoma se v srednjem delu jedro tanjša in postane dvokrilno, v citoplazmi pa se poveča število specifičnih zrnc. Celica izgubi sposobnost delitve.

Med zrelimi oblikami so zabodel in segmentirani eozinofilni granulociti z dvokrilnim jedrom.

Bazofilni mielociti(glej sliko 7.15) se pojavljajo v manjšem številu kot nevtrofilni ali eozinofilni mielociti. Njihove velikosti so približno enake kot pri eozinofilnih mielocitih; jedro je okrogle oblike, brez nukleolov, z ohlapno razporeditvijo kromatina. Citoplazma bazofilnih mielocitov vsebuje v zelo različnih količinah specifična bazofilna zrna neenake velikosti, ki kažejo metakromazijo, ko so obarvana z azurno barvo in se zlahka raztopijo v vodi. Ko bazofilni mielocit dozori, se spremeni v bazofilni metamielocit, nato pa v zrelo bazofilni granulocit.

Vsi mielociti, zlasti nevtrofilci, imajo sposobnost fagocitoze in začenši z metamielociti pridobijo mobilnost.

V odraslem organizmu se potreba po levkocitih zadovolji s proliferacijo mielocitov. Pri izgubi krvi se na primer iz mieloblastov začnejo razvijati mielociti, slednji pa iz unipotentnih in polipotentnih HSC.

Megakariocitopoeza. Trombocitopoeza

Krvne plošče nastanejo v kostnem mozgu iz megakariocitov – velikanskih celic, ki se razlikujejo od HSC in gredo skozi več stopenj. Zaporedne stopnje razvoja lahko predstavimo z naslednjo celično razliko: HSC → CFU-GEMM → CFU-MGC → megakarioblast → promegakariocit → megakariocit → trombociti (krvne ploščice). Celotno obdobje nastajanja plošč je približno 10 dni (glej sliko 7.15).

Megakarioblastus- celica s premerom 15-25 mikronov, ima jedro z invaginacijami in relativno majhen rob bazofilne citoplazme. Celica se lahko deli z mitozo in včasih vsebuje dve jedri. Z nadaljnjo diferenciacijo izgubi sposobnost mitoze in se deli z endomitozo, medtem ko se ploidnost in velikost jedra povečata.

Promegakariocit (promegakariocit)- celica s premerom 30-40 mikronov, vsebuje poliploidna jedra - tetraploid, oktaploid (4 n, 8 n), več parov centriolov. Volumen citoplazme se poveča, v njej se začnejo kopičiti azurofilna zrnca. Celica je sposobna tudi endomitoze in nadaljnjega povečanja jedrske ploidnosti.

megakariocit (megakariocit)- diferencirana oblika. Med megakariociti so rezervne celice, ki ne tvorijo plošč, in zrele aktivirane celice, ki tvorijo krvne plošče. Rezervni megakariociti s premerom 50-70 mikronov imajo zelo veliko lobulirano jedro z nizom kromosomov 16-32 n; v njihovi citoplazmi sta dve coni - perinuklearna, ki vsebuje organele in majhne azurofilne granule, in zunanja (ektoplazma) - šibko bazofilna, v kateri so dobro razviti citoskeletni elementi. Zreli, aktivirani megakariociti- velika celica s premerom 50-70 mikronov (včasih tudi do 100 mikronov). Vsebuje zelo veliko poliploidno jedro z velikimi režnjami (do 64 n). V njegovi citoplazmi se kopičijo številne azurofilne granule, ki so združene v skupine. Prozorno območje ektoplazme je prav tako napolnjeno z zrnci in skupaj s plazmalemo tvori psevdopodije v obliki tankih procesov, usmerjenih proti stenam posod. V citoplazmi megakariocita opazimo kopičenje linearno lociranih veziklov, ki ločujejo cone citoplazme z granulami. Demarkacijske membrane nastanejo iz veziklov, ki delijo citoplazmo megakariocita na odseke s premerom 1-3 mikronov, ki vsebujejo 1-3 granule (bodoče krvne ploščice). V citoplazmi lahko ločimo tri cone - perinuklearno, vmesno in zunanjo. V zunanjem območju citoplazme so najbolj aktivni procesi razmejitve, tvorba proplateletnih psevdopodij, ki prodirajo skozi steno sinusov v njihov lumen, kjer pride do ločevanja krvnih ploščic (slika 7.20). Po ločitvi plošč ostane celica, ki vsebuje lobulirano jedro, obdano z ozkim robom citoplazme - rezidualni megakariocit, ki se nato uniči. Ko se število trombocitov v krvi zmanjša (trombocitopenija), na primer po izgubi krvi, se poveča megakariocitopoeza, kar povzroči

riž. 7.20. Ultramikroskopska zgradba megakariocita (po N. A. Yurina, L. S. Rumyantseva):

1 - jedro; 2 - granularni endoplazmatski retikulum; 3 - zrnca; 4 - kompleks Golgi; 5 - mitohondriji; 6 - gladek endoplazmatski retikulum; 7 - alfa granule; 7a- lizosomi; 8 - invaginacija plazmaleme; 9 - razmejitvene membrane; 10 - tvorba krvnih ploščic

kar vodi do povečanja števila megakariocitov za 3-4 krat s poznejšo normalizacijo števila trombocitov v krvi.

Monocitopoeza

Tvorba monocitov poteka iz matičnih celic kostnega mozga po shemi: HSC → CFU-GEMM → CFU-GM → unipotentni prekurzor monocitov (CFU-M) → monoblast (monoblastus)→ promonocit → monocit (monocitus). Monociti iz krvi prehajajo v tkiva, kjer so vir razvoja različnih vrst makrofagov.

Limfocitopoeza in imunocitopoeza

Limfocitopoeza poteka skozi naslednje stopnje: HSC → CFU-L (multipotentne limfoidne progenitorne celice) → unipotentni prekurzorji limfocitov (pre-T celice in pre-B celice) → limfoblast (limfoblast)→ prolimfocit → limfocit. Značilnost limfocitopoeze je sposobnost diferenciranih celic (limfocitov), ​​da se dediferencirajo v blastne oblike.

Proces diferenciacije T-limfocitov v timusu vodi do nastanka T-blastov iz unipotentnih prekurzorjev, iz katerih nastanejo efektorski limfociti - morilci, pomočniki, zatiralci.

Diferenciacija unipotentnih prekurzorjev B-limfocitov v limfoidnem tkivu povzroči nastanek plazmoblasti (plasmoblastus), potem proplazmociti, plazmociti (plasmocytus). Procesi nastajanja imunokompetentnih celic so podrobneje opisani v 14. poglavju.

Regulacija hematopoeze

Hematopoezo uravnavajo rastni faktorji, ki zagotavljajo proliferacijo in diferenciacijo HSC in kasnejše stopnje njihovega razvoja, transkripcijski faktorji, ki vplivajo na izražanje genov, ki določajo smer diferenciacije hematopoetskih celic, pa tudi vitamine in hormone.

Rastni dejavniki vključujejo dejavnike, ki spodbujajo kolonije, interlevkine in inhibitorne dejavnike. So glikoproteini z molekulsko maso približno 20 kilodaltonov. Glikoproteini delujejo kot hormoni v obtoku in kot lokalni mediatorji, ki uravnavajo hematopoezo in razvoj celičnih diferencialov. Skoraj vsi delujejo na HSC, CFU, predane in zrele celice. Vendar pa so opažene posamezne značilnosti delovanja teh dejavnikov na ciljne celice.

Na primer, faktor rasti matičnih celic vpliva na proliferacijo in migracijo HSC med embriogenezo. V postnatalnem obdobju na hematopoezo vpliva več CSF, med katerimi so najbolj raziskani dejavniki, ki spodbujajo razvoj granulocitov in makrofagov (GM-CSF, G-CSF, M-CSF), ter interlevkini.

Kot je razvidno iz tabele. 7.1 multi-CSF in interlevkin-3 delujeta na pluripotentne matične celice in večino CFU. Nekatere cerebrospinalne tekočine lahko delujejo na eno ali več stopenj hematopoeze, spodbujajo celično delitev, diferenciacijo ali delovanje. Večino teh dejavnikov so izolirali in uporabljali za zdravljenje različnih bolezni. Za njihovo pridobivanje se uporabljajo biotehnološke metode.

Večina eritropoetina se tvori v ledvicah (intersticijske celice), manjši del - v jetrih. Njegov nastanek uravnava vsebnost O2 v krvi, ki je odvisna od števila rdečih krvničk, ki krožijo po krvi. Zmanjšanje števila rdečih krvnih celic in s tem parcialnega tlaka kisika (Po 2) je signal za povečanje proizvodnje eritropoetina. Eritropoetin deluje na nanj občutljive CFU-E, spodbuja njihovo proliferacijo in diferenciacijo, kar na koncu vodi do povečanja vsebnosti rdečih krvničk v krvi. Faktorji rasti za eritroidne celice poleg eritropoetina vključujejo faktor aktivnosti promotorja eksplozije (BPA), ki vpliva na BFU-E. BPA tvorijo celice retikuloendotelnega sistema. Trenutno se verjame, da gre za interlevkin-3.

Trombopoetin se sintetizira v jetrih in spodbuja proliferacijo CFU-MGC, njihovo diferenciacijo in tvorbo trombocitov.

Inhibitorni dejavniki imajo nasprotni učinek, tj. zavirajo hematopoezo. Sem spadajo lipoproteini, ki blokirajo delovanje CSF (laktoferin, prostaglandini, interferon, keloni). Hormoni vplivajo tudi na hematopoezo. Na primer, rastni hormon spodbuja eritropoezo, medtem ko glukokortikoidi, nasprotno, zavirajo razvoj matičnih celic.

Tabela 7.1. Hematopoetski rastni faktorji (stimulansi)

1 Nevtrofilci, eozinofili, bazofili.

Vitamini so potrebni za spodbujanje proliferacije in diferenciacije hematopoetskih celic. Vitamin B 12 se zaužije s hrano in v krvi preide v kostni mozeg, kjer vpliva na hematopoezo. Kršitev procesa absorpcije pri različnih boleznih lahko povzroči pomanjkanje vitamina B12 in motnje v hematopoezi. Folna kislina sodeluje pri sintezi purinskih in pirimidinskih baz.

Tako se razvoj diferencialov hematopoetskih celic pojavlja v neločljivi povezavi z mikrookoljem. Mieloidno in limfoidno tkivo sta vrsti vezivnega tkiva, torej spadata med tkiva notranjega okolja. Retikulocitni, adipocitni, mastocitni in osteoblastni diferoni skupaj z medcelično snovjo (matriksom) tvorijo mikrookolje za hematopoetske diferone. Histološki elementi mikrookolja in hematopoetske celice delujejo v neločljivi povezavi. Mikrookolje vpliva na diferenciacijo krvnih celic (preko stika z njihovimi receptorji ali preko sproščanja specifičnih dejavnikov). V mieloidnem in limfoidnem tkivu tvorijo stromalni retikularni in hematopoetski elementi eno samo funkcionalno enoto. Timus ima kompleksno stromo, ki jo predstavljajo vezivno tkivo in retikuloepitelijske celice. Epitelijske celice izločajo posebne snovi - timozine, ki vplivajo na diferenciacijo T-limfocitov od HSC. V bezgavkah in vranici ustvarjajo specializirane retikularne celice mikrookolje, potrebno za proliferacijo in diferenciacijo limfocitov T in B ter plazemskih celic v specializirani coni T in B.

Kontrolna vprašanja

1. Hemogram, levkocitna formula: definicija, kvantitativne in kvalitativne značilnosti pri zdravem človeku.

2. Osnovne določbe enotne teorije hematopoeze A. A. Maksimova. Naštej lastnosti hematopoetske izvorne celice.

3. Eritropoeza, stopnje, vloga celičnega mikrookolja pri diferenciaciji celic eritroblastnega diferona.

4. Agranulociti: morfološke in funkcionalne značilnosti.

Histologija, embriologija, citologija: učbenik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky itd. - 6. izdaja, revidirana. in dodatno - 2012. - 800 str. : ill.

Vse krvne celice izvirajo iz ene matične matične celice, ki se nahaja v kostnem mozgu. Kljub temu, da imajo vsi skupen izvor, so njihove funkcije in sodelovanje v različnih procesih zelo različne. Oglejmo si podrobneje, kaj so te celice in kakšen je njihov glavni pomen v človeškem telesu.

rdeče krvne celice

Rdeče krvne celice (drugo ime je "rdeča kri") nimajo jeder in so po obliki podobne bikonkavnemu disku. Ta struktura jim omogoča, da povečajo celično površino za 1-krat in pol, kar omogoča transport več snovi. Vse rdeče krvničke vsebujejo posebno beljakovino hemoglobin, ki vsebuje železo. Glavna naloga teh celic je transport plinov: v celico prenašajo kisik in iz nje odvajajo ogljikov dioksid. Poleg tega lahko prenašajo beljakovine, aminokisline, encime, hormone in druge snovi.

Zaščitna vloga teh celic je, da sodelujejo pri reakcijah imunskega sistema in vzdržujejo določeno ravnovesje v žilnem koritu. Zaradi vsebnosti hemoglobina lahko rdeče krvne celice normalizirajo kislinsko-bazično raven v krvi in ​​uravnavajo presnovo vode. Te celice živijo po tem, ko zapustijo kostni mozeg 120–130 dni, nato pa se uničijo v jetrih in vranici. Ena od sestavin žolča nastane iz ostankov uničenih rdečih krvnih celic.

Spodnja tabela prikazuje povprečno število rdečih krvničk v krvi različnih skupin ljudi.

Običajno lahko njihovo število rahlo niha. Pri patoloških stanjih pride do zmanjšanja števila rdečih krvničk (eritropenije), bolj znane kot anemija. Povečanje števila rdečih krvničk imenujemo eritrocitoza. Najpogostejši vzroki eritropenije:

• izguba krvi različnih vrst;
• pomanjkanje vitamina B12 in folne kisline;
• patologija kostnega mozga;
• endokrine motnje;
• nekatere nalezljive bolezni itd.

Nenormalno visoko število rdečih krvnih celic je lahko posledica raka ali jemanja nekaterih zdravil.

levkociti

To so tako imenovane "bele celice". Pridejo v različnih oblikah in velikostih. Obstaja več skupin levkocitov:

1. Granulociti: nevtrofilci, bazofilci, eozinofili.
2. Agranulociti: limfociti, monociti.

Normalno število levkocitov pri zdravem človeku je v območju 4 – 9 x 109/l. Pri novorojenčkih in otrocih, mlajših od enega leta, je ta številka nekoliko višja: 6 – 15 x 109/l. Tabela prikazuje absolutne in relativne vrednosti teh celic v standardnem krvnem testu.

Če so levkociti višji od običajnih, se bolniku diagnosticira levkocitoza. Pojavlja se tako normalno kot pri patologiji. Fiziološka levkocitoza se pojavi:

• Po obroku. Število celic se poveča, da se prepreči vstop tujkov iz hrane. Redko, vendar po jedi lahko njihovo število nekoliko preseže normalno območje. Zato se krv daruje na prazen želodec ali pa zdravnika obvesti o uri zadnjega kosila.
• Ko ste pod stresom. Sproži se zaščitni mehanizem, število levkocitov se poveča.
• Po težki telesni aktivnosti.
• Med nosečnostjo za zaščito ploda.

Patološko rast levkocitov najpogosteje opazimo med vnetjem in okužbo. Poleg tega pri krvnem raku opazimo povečanje levkocitov. Ni pomembno le absolutno število levkocitov, ampak tudi odstotek različnih vrst teh celic. Tako visoko število nevtrofilcev in bacilov kaže na vnetje, rast eozinofilcev pa na alergije ali okužbo s helminti. Nizka raven belih krvnih celic (levkopenija) se pojavi v naslednjih primerih:

• akutna levkemija;
• okužba s HIV;
• poškodbe in nenormalnosti kostnega mozga;
• jemanje posebnih zdravil (citostatiki itd.);
• izpostavljenost sevanju;
• pomanjkanje nekaterih vitaminov in mikroelementov;
• za sepso itd.

Trombociti

Te celice so oblikovane kot majhne plošče. Nastanejo iz velikanskih celic – megakariocitov, ki se nahajajo v kostnem mozgu. Te celice nimajo jedra, imajo pa veliko zrnc. Ko trombocit naleti na območje poškodbe v žilni steni, ga začne pritiskati z izrastki in zarezami. Ta mehanizem pomaga ustaviti krvavitev. Pri navadni osebi se število trombocitov običajno giblje od 200 do 400 tisoč na 1 μl. Pri ženskah je ta številka nekoliko nižja, zlasti v obdobjih menstrualne krvavitve.

Zmanjšanje števila trombocitov imenujemo trombocitopenija, povečanje pa trombocitoza. V normalnih pogojih lahko pride do fiziološke rasti teh celic med bolečino, stresom ali pretirano vadbo. Pri patologiji se število trombocitov poveča po splenektomiji (odstranitev vranice) ali pri boleznih kostnega mozga.

Glavna vloga trombocitov je vzdrževanje hemostaze in zaustavitev krvavitev. Posebni faktorji trombocitov so koncentrirani v granulah in na membrani teh celic, zaradi česar je možna tvorba krvnih strdkov in tesnjenje območja poškodovane žile. Poleg tega imajo fagocitno aktivnost in skupaj z levkociti ščitijo telo pred patogeni.

Krvne celice in njihova normalna raven so zelo pomembne za ohranjanje delovanja človeškega telesa. Vsaka skupina celic opravlja svoje funkcije. Odstopanje njihovih vrednosti od normalnih parametrov kaže na razvoj patološkega procesa v telesu.