Развитие интереса ученых к проблемам психической деятельности животных, которому во многом способствовал успех эволюционного учения Ч. Дарвина, открывало возможности выявления биологических предпосылок возникновения сознания и психики человека. В XVIII-XIX вв. был накоплен богатый описательный и экспериментальный материал о поведении животных. Появилась и научная дисциплина - зоопсихология, в- задачи которой входило точное и объективное исследование проявлений психической деятельности и поведения животных, объяснение происхождения, и. развития психики: в, онто- ш филогенезе.

жителей, действующих на организм одновременно или в определенной последовательности (по Павлову, «комплексные условные рефлексы»). Условным раздражителем может стать не только натуральный сигнал, но даже время и порядковое место предъявления раздражителя. Более того, Павлов считал, что с любым агентом внешней среды (невзирая на его природу) может быть установлена временная нервная связь, т. е. образован условный рефлекс. В этом он видел залог тонкого и совершенного приспособления организма к постоянно меняющимся условиям его существования.

Павлов не только разработал схему действия условного рефлекса, но и попытался соотнести процесс замыкания нервной связи с определенными структурами головного мозга, отстаивая один из главных принципов своей теории - приурочение динамики к структуре. Согласно его более поздним взглядам, замыкание временной нервной связи происходит исключительно в высшем отделе мозга - коре больших полушарий, которая обеспечивает формирование приспособительных реакций организма к внешнему миру. Однако Павлов высказывал предположение, что условные рефлексы могут образовываться и вне больших полушарий. Позднее это подтвердили результаты опытов его учеников.

Вместе с тем Павлов полагал, что деятельность высшего отдела нервной системы - коры больших полушарий - осуществляется в результате замыкания временных связей и с помощью анализаторов. Понятие об анализаторах как сложных анатомо-физиологических системах, которые обеспечивают восприятие и анализ раздражителей, действующих на организм животного и человека, было введено в физиологию Павловым в 1909 г. Применение метода условных рефлексов позволило-выявить основные закономерности аналитической деятельности мозга. По представлениям Павлова, каждый анализатор состоит из периферического воспринимающего прибора (рецептора), проводниковой части, передающей информацию, и высшего центра - группы нейронов, расположенных в коре больших полушарий головного мозга. В высших центрах и осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных раздражителей внешней среды, дающий возможность адаптации к меняющимся по силе и качеству раздражениям. (Исследования последних лет, однако, опровергли эту точку зрения.)

Биологическая роль анализаторов заключается в обеспечении целесообразной реакции организма на изменение условий окружающей среды, что способствует наиболее совершенному приспособлению организма к внешнему миру при сохранении относительного постоянства его внутренней среды. Таким образом, анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем, и организма в целом.

Павлов считал, что анализаторная функция мозга животных и человека находится в теснейшей взаимосвязи с его синтетической функцией и в совокупности они характеризуют целостную аналитикосинтетическую деятельность мозга. Это определило и провозглашение Павловым принципа системности работы коры больших полушарий как одного из основных принципов высшей нервной деятельности. Причем системность определялась им как способность коры образовывать под действием массы разрозненных условных раздражителей некий комплекс системных реакций- динамический стереотип, который обеспечивает целостную работу мозга. Для обоснования динамического характера выработанного комплекса Павлов сформулировал представление о коре головного мозга как не только о структурном, но и функциональном образовании, работа которого основана на непрерывном взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Кроме того, при исследовании механизма образования условных рефлексов в сочетании с временным выключением или удалением соответствующих участков коры Павловым были получены данные о представительстве разных функций в коре больших полушарий, что внесло свой вклад в традиционную для психофизиологии проблему локализации функций в мозге.

Почему же Павлов подчеркивал временный характер условного рефлекса? Он полагал, что в отличие от безусловного рефлекса, когда связь внешнего агента с однозначной ответной реакцией организма постоянна, генетически закреплена и сохраняется в течение всей жизни, условный рефлекс представляет собой временно образованную связь между двумя компонентами рефлекторной реакции. Такая связь непрочная, она способна размыкаться, если изменятся условия, при которых она образовалась. В школе Павлова была всесторонне разработана методика выработки условных рефлексов, открыты законы их образования и угасания.

Надо отметить, что Павлов не только представил схему становления условных рефлексов, но и показал их биологическое значение для поведения. Основная методологическая посылка Павлова базировалась на признании внутренней и внешней уравновешенности (адаптивности) как основном биологическом принципе деятельности живых систем. Он писал: «Как часть природы каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 124). И далее: «Грандиозная сложность высших, как и низших, организмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и окружающими условиями. Анализ этого уравновешивания системы и составляет первейшую

При изучении природы психической деятельности животных перед исследователями прежде всего вставал вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного, или о внутренних и внешних детерминантах поведения и психики. Одной из ведущих научных концепций XIX-XX вв. стало учение о высшей нервной деятельности русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936), которое долгие годы владело (и до сих пор владеет) умами многих исследователей, во многом определяя специфику экспериментальных поисков механизмов поведения. Учение И. П. Павлова, сформулированное в рамках рефлекторной парадигмы и в целом развивающее материалистические идеи И. М. Сеченова, базировалось на представлении о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл.

В 1895 г. И. П. Павлов открыл явление «психического сокоотделения», феномен которого («слюнки текут») наблюдался задолго до этого целым рядом исследователей. Поскольку подобная реакция слюнной железы протекала по механизму рефлекса (т. е. была обусловлена внешними раздражениями) и возникала в результате неких психических процессов, Павлов выбрал ее в качестве экспериментальной модели изучения природы, механизма и происхождения «психических» рефлексов.

Спустя два года Павлов выступает с заявкой на создание теории условных рефлексов как центрального звена новой науки о поведении - высшей нервной деятельности (первоначально названной им экспериментальной психологией). Доклад Павлова на XIV Международном медицинском конгрессе (Мадрид, 1903 г.) назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». В нем впервые употреблялись термины «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс», а также высказывались предположения о механизме образования условных рефлексов и их биологической роли в поведенческой деятельности организма. Павлов доказывал, что дальнейшее развитие проблемы функциональной деятельности высших отделов головного мозга связано прежде всего с необходимостью выработки объективного метода чисто физиологического исследования, противостоящего традиционным субъективным методам психологической интроспекции. Немного позже Павлов писал: «Для натуралиста все - в методе, в шансах добыть непоколебимую, прочную истину, и с этой только, обязательной для него, точки зрения душа как натуралистический принцип не только не нужна ему, а даже вредно бы давала себя знать на его работе, напрасно ограничивая смелость и глубину его анализа» (23. Т. 3. Кн. I. С. 39).

На примере «психического сокоотделения» Павлов объясняет действие механизма условного рефлекса. Так, если собаке дать кусок мяса, у нее начинает выделяться слюна. Рефлекторный процесс слюнотечения биологически целесообразен: 106

слюна содержит органические вещества, необходимые для переваривания пищи, а в случае попадания в полость рта несъедобных продуктов способствует их быстрому вымыванию. Слюнная реакция, таким образом, является врожденным, безусловным рефлексом, возникающим помимо сознания. Если же во время протекания этого безусловного рефлекса наряду с безусловным раздражителем (кусок мяса) будет действовать другой, индифферентный раздражитель, не имеющий отношения к данному рефлекторному акту (например, звонок или вспышка света), то после многократного предъявления подобного сочетания индифферентный раздражитель начинает вызывать рефлекторную реакцию (слюнотечение), т. е. становится условным сигналом.

Показывая взаимосвязь рефлексов двух видов, Павлов отмечал, что действие безусловного раздражителя является не только основным условием образования нового (условного) рефлекса, но и главным фактором его подкрепления и сохранения. Согласно Павлову, это происходит по механизму установления временной связи (аналогичной психологическому термину «ассоциация»). При действии, например, определенного музыкального тона в головном мозге собаки формируется временная нервная связь между слуховым центром и центром пищи, и впоследствии импульсы, идущие к слуховому центру, будут распространяться и к очагу безусловного раздражения, вызывая тем самым реакцию слюнотечения. Павлов предположил, что физиологический механизм, лежащий в основе образования условных рефлексов, состоит в «притягивании» раздражения к сильно возбужденному центру, что еще более повышает уровень его возбудимости. Важнейшим условием появления в нервной системе подобных центров с повышенной возбудимостью Павлов считал сформированную у животного потребность, в основе которой лежит определенный сдвиг гомеостаза, повышающий возбудимость специфического рефлекторного центра. Рассматривая это на примере пищевого рефлекса, Павлов писал, что «в таком случае слюнной центр является в центральной нервной системе как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражимых поверхностен. Таким образом, прокладывается некоторый путь к слюнному центру от других раздражаемых участков тела. Но связь центра со случайными пунктами оказывается очень рыхлой и сама по себе прерывается» (23. Т. 3. К.н. 1. С. 33-34). Так на основе безусловного рефлекса образуется условный рефлекс.

Вместе с тем Павлов отмечал широкие возможности установления условного рефлекса, который может возникать не только на одиночный раздражитель, но и на комплекс раздразадачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования» (23. Т. 3. С. 137-138).

По Павлову, жизнедеятельность организмов, начиная от простейших и вплоть до человека, представляет собой результат эволюции различных форм и способов приспособления организмов к условиям их существования, постоянно совершенствующихся и усложняющихся ради достижения новых уровней равновесия с меняющейся внешней средой. При этом Павлов рассматривает уравновешивание как универсальную реакцию на внешние воздействия. Он выделяет две принципиально различные, но и взаимосвязанные формы приспособления, присущие всем живым организмам: прирожденная (т. е. генетически закрепленная в эволюции вида) и приобретенная (достижение которой является результатом индивидуальною опыта каждой особи). Орудием же, средством осуществления приспособительной деятельности организма служит рефлекс. Исходя из этих представлений, Павлов выдвигает понятие о низшей и высшей нервной деятельности, раскрывающее, с его точки зрения, взаимосвязь основных уровней организации центральной нервной системы в соответствии с биологической направленностью приспособления. Так, он считает, что организму прежде всего необходимо сохранить себя как целое, обеспечив согласованность работы всех органов и систем. Это достигается с помощью рефлекторной регуляции внутриорганизменных процессов, которая обеспечивается низшими отделами центральной нервной системы. Высшие же отделы центральной нервной системы, как уже говорилось, осуществляют тонкий и дифференцированный анализ среды, необходимый для совершенного приспособления организма к окружающим условиям, т. е. отвечают за «внешний» уровень уравновешивания. Вместе с тем Павлов отмечал, что в действительности биологически адекватное поведение организма есть продукт совокупной работы высших и низших отделов центральной нервной системы.

Говоря о биологическом значении рефлексов, Павлов полагал, что безусловные рефлексы (в том числе и сложнейшие из них - инстинкты) представляют собой достаточно стабильные видовые врожденные реакции организма, отражающие адаптивный опыт целого ряда предшествующих поколений, в то время как условные рефлексы являются реакциями, приобретенными организмом в результате накопления им индивидуального жизненного опыта. Однако поведение в целом отнюдь не представляет результат простого суммирования некоторого числа приобретенных условных рефлексов. Организм все время соотносится со своими текущими потребностями и конкретной окружающей обстановкой, производя отбор и синтез условных рефлексов. Не все условные рефлексы сохраняются: закрепляются и специализируются лишь те, которые имеют адаптивное значение для организма. Из комплекса, или 108

системы, адаптивных реакций и складывается в конечном счете целостное поведение организма.

Пытаясь объяснить своеобразие поведения и психики индивидуума на основе выявленных нм закономерностей нервной деятельности, Павлов создал учение о типах нервной системы (или типах высшей нервной деятельности), которое, по сути, продолжило поиски мыслителей древности (в частности, Гиппократа) причин индивидуальных различий. Типы нервной системы были выделены в исследованиях на животных, но Павлов считал возможным перенести их на определение характерологических особенностей человека. Так, в зависимости от определенного сочетания силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения есть четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, неуравновешенный, или безудержный; 2) сильный, уравновешенный, инертный, или медлительный; 3) сильный, уравновешенный, подвижный, или живой; 4) слабый. В соответствии с ними выделены четыре темперамента, описанные еще в античности: 1) холерический, 2) флегматический, 3)сангвинический, 4) меланхолический.

Безусловно, приложение к человеческому поведению закономерностей условнорефлекторной деятельности, выявленных Павловым на животных, требовало определенных оговорок. Сложная психическая деятельность человека отличается чрезвычайно высоким уровнем детерминированности. Поэтому Павлов вынужден был выработать представление о специфической «человеческой» форме условнорефлекторной деятельности. Он создал учение о двух сигнальных системах как двух способах регуляции поведения живых существ в окружающем мире. Первая сигнальная система, которая присуща человеку и животным, есть результат сенсорных реакций на различные внутренние и внешние раздражители (сигналы). Вторая сигнальная система свойственна только человеку и основана на том, что подобные сигналы подаются в знаковой системе языка (письмо, речь). Первая и вторая сигнальные системы тесно взаимодействуют, однако преобладание той или иной сигнальной системы позволяет выявить у человека один из двух крайних типов высшей нервной деятельности - художественный или мыслительный.

Останавливаясь на особом значении второй сигнальной системы для человека, Павлов приходит к выводу, что условный раздражитель - слово обусловливает высокий уровень и сложность высшей нервной деятельности человека. Однако Павлов только подошел к постановке новой проблемы: раскрытию качественно иной детерминации психической деятельности человека.

Надо отметить, что сам Павлов хорошо понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения животных и человека. Еще в мадридской речи (1903 г.) он утверждал: «Едва ли можно сомневаться, что анализ этой группы раздражений, несущихся в нервную систему из внешнего мира, укажет нам такие правила нервной деятельности и раскроет нам ее механизм с таких сторон, которые сейчас при исследовании явлений внутри организма или совсем не затрагиваются, или только слегка намечаются» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 35). В статье «Общее в центрах больших полушарий» (1909) он писал: «Это представление о рефлексе, конечно, представление старое и единственно строго естественнонаучное в этой области. Но этому представлению пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время накоплен» (22. Т. 3. С. 90). В этом И. П. Павлову пришлось убедиться, когда на склоне лет он решил заняться исследованием поведения человекообразных обезьян. Было очевидно, что многие поведенческие реакции этих животных, наиболее близко стоящих к человеку по уровню эволюционного развития, не укладываются в жесткие рамки рефлекторного реагирования, основой которого было непосредственное действие на организм одного или нескольких натуральных раздражителей. Например, строительство обезьяной пирамиды из ящиков с целью достать высоко подвешенный плод или изготовление ею определенного «орудия труда» (длинной палки - из нескольких коротких отрезков), с помощью которого она могла подтянуть к себе находящийся вне пределов досягаемости предмет, являлось демонстрацией сложнейших поведенческих реакций, которые нельзя было объяснить выработкой условных рефлексов. Павлов, пытаясь вписать подобные реакции в свою схему, считал их свидетельством очень высокого уровня развития условнорефлекторной деятельности организма и полагал, что такой уровень достигается в результате действия закона целостного восприятия ситуации, улавливания постоянных связей между объектами среды и выработки целостной стратегии действия.

• На свойство возбужденного мозгового центра «притягивать» к себе различные раздражения обращали внимание многие исследователи - И. М. Сеченов,Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский.

). Сей труд кладезь знаний, в данной статье две выдержки только из главы "Условный рефлекс", стр. 261-283. Попутно с выяснением механизмов формирование условного рефлекса, Павлов рассмотрел типы нервных систем. Вывод может и очевидный, только в отличие от других классификаций, типы характеров собак по Павлову совпалают с типами характера людей по Гиппократу.

"Животный организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, т. ё. благодаря определенным реакциям живой системы на падавшие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов. Первое обеспечение уравновешивания, а следовательно, и целостности отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы как самые простые (например, кашель при попадании посторонних тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами, - пищевой, оборонительный, половой и др. Эти рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, возникающими в самом организме, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, т. е. связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями.

Например, животному мало забрать в рот только находящуюся перед ним пищу, тогда бы оно часто голодало и умирало от голодной смерти, а надо ее найти по разным случайным временным признакам, а это и есть условные (сигнальные) раздражители, возбуждающие движения животного по направлению к пище, которые кончаются введением ее в рот, т. е. в целом они вызывают условный пищевой рефлекс. То же относится и ко всему, что нужно для благосостояния организма и вида как в положительном, так и в отрицательном смысле, т. е. к тому, что надо взять из окружающей среды и от чего надо беречься. Не нужно большого воображения, чтобы сразу увидеть, какое прямо неисчислимое множество условных рефлексов постоянно практикуется сложнейшей системой человека, поставленной в часто широчайшей не только общеприродной среде, но и в специально-социальной среде, в крайнем ее масштабе до степени всего человечества. Возьмем тот же пищевой рефлекс. Сколько надо разносторонних условных временных связей и общеприродных и специально-социальных, чтобы обеспечить себе достаточное и здоровое пропитание, - а это все в основном корне условный рефлекс!

Нужны ли для этого детальные разъяснения?! Сделаем скачок и сразу остановимся на так называемом жизненном такте как специально-социальном явлении. Это - умение создать себе благоприятное положение в обществе. Что же это, как не очень частое свойство держаться со всяким и со всеми и при всяких обстоятельствах так, чтобы отношение к нам со стороны других оставалось постоянно благоприятным; а это значит - изменять свое отношение к другим лицам соответственно их характеру, настроению и обстоятельствам, т. е. реагировать на других на основании положительного или отрицательного результата прежних встреч с ними. Конечно, есть такт достойный и недостойный, с сохранением чувства собственного достоинства и достоинства других и обратный ему, но в физиологической сущности тот и другой - временные связи, условные рефлексы.

Итак, временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое - то, что психологи называют ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей. Какое было бы основание как-нибудь различать, отделять друг от друга то, что физиолог называет временной связью, а психолог - ассоциацией? Здесь имеется полное слитие, полное поглощение одного другим, отождествление. Как кажется, это признается и психологами, так как ими (или по крайней мере некоторыми из них) заявлялось, что опыты с условными рефлексами дали солидную опору ассоциативной психологии, т. е. психологии, считающей ассоциацию фундаментом психической деятельности. И это тем более, что при помощи выработанного условного раздражителя можно образовать новый условный раздражитель, а в последнее время убедительно доказано на животном (собаке), что и два индифферентных раздражения, повторяемых одно за другим, связываются между собой, вызывают друг друга. Для физиологии условный рефлекс сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патологическую деятельность больших полушарий. Перед нами широчайший синтез, осуществляемый этой частью головного мозга.

Но этого мало. Условная временная связь вместе с тем специализируется до величайшей сложности и до мельчайшей дробности как условных раздражителей, так и некоторых деятельно-стей организма, специально скелетно- и словесно-двигательной. Перед нами тончайший анализ как продукт тех же больших полушарий! Отсюда огромная широта и глубина приспособленности, уравновешивания организма с окружающей средой. Синтез есть, очевидно, явление нервного замыкания. Что есть как нервное явление анализ? Здесь несколько отдельных физиологических явлений.

Первое основание анализу дают периферические окончания всех афферентных нервных проводников организма, из которых каждое устроено специально для трансформирования определенного вида энергии (как вне, так и внутри организма) в процессе нервного раздражения, который проводится затем как в специальные, более скудные в числе, клетки низших отделов центральной нервной системы, так и в многочисленнейшие специальные клетки больших полушарий. Здесь, однако, пришедший процесс нервного раздражения обыкновенно разливается, иррадиируется по разным клеткам на большее или меньшее расстояние. Вот почему, когда мы выработали, положим, условный рефлекс на один какой-нибудь определенный тон, то не только другие тоны, но и многие другие звуки вызывают ту же условную реакцию. Это в физиологии высшей нервной деятельности называется генерализацией условных рефлексов. Следовательно, здесь одновременно встречаются явления замыкания и иррадиации. Но затем иррадиация постепенно все более и более ограничивается; раздражительный процесс сосредоточивается в мельчайшем нервном пункте полушарий, вероятно, в группе соответственных специальных клеток.

Ограничение наиболее скоро происходит при посредстве другого основного нервного процесса, который называется торможением. Дело происходит так. Мы сначала имеем на определенный тон условный генерализованный рефлекс. Теперь мы будем продолжать с ним опыт, постоянно его сопровождая безусловным рефлексом, подкрепляя его этим, но рядом с ним будем применять и другие, так сказать, самозванно действующие тона, но без подкрепления. При этом последние тона постепенно будут лишаться своего действия; и это случится, наконец, и с самым близким тоном, например тон в 500 колебаний в секунду будет действовать, а тон в 498 колебаний - нет, отдифференцируется. Эти, теперь потерявшие действие тона заторможены.

Изучение условных рефлексов у массы собак постепенно выдвинуло вопрос о разных нервных системах отдельных животных, и, наконец, получились основания систематизировать нервные системы по некоторым их основным чертам. Таких черт оказалось три: сила основных нервных процессов (раздражительного и тормозного), уравновешенность их между собой и подвижность этих процессов. Действительные комбинации этих трех черт представились в виде четырех более или менее резко выраженных типов нервной системы. По силе животные разделились на сильных и слабых; сильные по уравновешенности процессов - на уравновешенных и неуравновешенных, а уравновешенные сильные - на подвижных и инертных. И это приблизительно совпадает классической систематизацией темпераментов.

Таким образом, оказываются сильные, но неуравновешенные животные с обоими сильными процессами, но с преобладанием раздражительного процесса над тормозным - возбудимый безудержный тип, холерики по Гиппократу. Далее сильные вполне уравновешенные, притом инертные животные - спокойный медлительный тип, по Гиппократу - флегматики. Потом сильные вполне уравновешенные, притом лабильные - очень живой, подвижный тип, по Гиппократу - сангвиники. И наконец, слабый, тип животных, всего более подходящих к гиппократовским меланхоликам; преобладающая и общая черта их - легкая тормозимость как в силу внутреннего торможения, постоянно слабого и легко иррадиирующего, так в особенности и внешнего под влиянием всяческих, даже незначительных, посторонних внешних раздражений. В остальном это менее однообразный тип, чем все другие; это - то животные с обоими одинаково слабыми процессами, то преимущественно с чрезвычайно слабыми тормозными, то суетливые, беспрерывно озирающиеся, то, наоборот, постоянно останавливающиеся, как бы застывающие животные. Основание этой неоднообразности, конечно, то, что животные слабого типа, так же как и животные сильных типов, различаются между собой по другим чертам, кроме силы нервных процессов. Но преобладающая и чрезвычайная слабость то одного тормозного, то обоих процессов уничтожает жизненное значение вариаций по остальным чертам. Постоянная и сильная тормозимость делает всех этих животных одинаково инвалидами."

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.

Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:

а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;

б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.

Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.

Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.

Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.

Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.

На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.

Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.

Возрастная анатомия и физиология Антонова Ольга Александровна

6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.

Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:

а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;

б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.

Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.

Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.

Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.

Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.

На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.

Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.

Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги Оперантное поведение автора Скиннер Беррес Фредерик

УСЛОВНЫЕ ПОДКРЕПЛЕНИЯ Презентируемый при оперантном подкреплении стимул может быть соединен с другим стимулом, представленным в респондентном обусловливании. В гл. 4 мы рассмотрели условия приобретения способности вызывать реакцию; здесь остановимся на феномене

Из книги Энциклопедия «Биология» (без иллюстраций) автора Горкин Александр Павлович

Условные обозначения и сокращения АН – Академия наукангл. – английскийАТФ – аденозинитрифосфатв., вв. – век, векавыс. – высотаг – граммг., гг. – год, годыга – гектарглуб. – глубинагл. обр. – главным образомгреч. – греческийдиам. – диаметрдл. – длинаДНК –

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

3.4.2. Условные рефлексы Условный рефлекс - универсальный механизм в организации индивидуального поведения, благодаря которому в зависимости от изменений внешних обстоятельств и внутреннего состояния организма связанные по тем или иным причинам с этими изменениями

Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария Александровна

Пищевые рефлексы Во 2–4-е сутки опытов аппетит собак был плохим: они либо ничего не ели, либо съедали 10–30% суточного рациона. Вес большинства животных в это время снижался в среднем на 0,41 кг, что для маленьких собачек было существенно. Значительно сокращалось

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора

Пищевые рефлексы. Вес В переходный период собаки ели и пили плохо, мало или совсем не реагировали на вид еды. Взвешивание показало несколько меньшее, чем при первом способе тренировки, снижение веса животных (в среднем на 0,26 кг). В начале периода нормализации животные

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

Наследуются ли условные рефлексы? Вопрос о наследовании условных рефлексов - индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

2. Безусловные рефлексы В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции - так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс - это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не

Из книги Думают ли животные? автора Фишель Вернер

3. Условные рефлексы Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования

Из книги Антропология и концепции биологии автора

Половые рефлексы и проведение случки К этим рефлексам у самцов относятся: обвинительный, рефлекс эрекции, совокупления и эякуляции.Первый рефлекс выражается в садке на самку и обхватывании ее боков грудными конечностями. У самок этот рефлекс выражается в готовности прл

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

Иван Петрович Павлов. Условный рефлекс Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849–1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоретической ясности,

Из книги автора

Условные сокращения аа-т-РНК – аминоацил (комплекс) с транспортной РНКАТФ – аденозинтрифосфорная кислотаДНК – дезоксирибонуклеиновая кислотам-РНК (и-РНК) – матричная (информационная) РНКНАД – никотинамидадениндинуклеотидНАДФ –

Из книги автора

Условные сокращения АГ – аппарат ГольджиАКТГ – адренокортикотропный гормонАМФ – аденозинмонофосфатАТФ – аденозинтрифосфатВНД – высшая нервная деятельностьГАМК – ?-аминомасляная кислотаГМФ – гуанозинмонофосфатГТФ – гуанинтрифосфорная кислотаДВП –

Знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936, «Условные рефлексы: исследование физиологической деятельности коры больших полушарий головного мозга», 1925), один из создателей рефлекторной теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными.

И.П. Павлов предположил и доказал, что новые формы поведения могут возникать в результате установления связи между врожденными формами поведения (безусловными рефлексами) и новым раздражителем (условным раздражителем). В случае совпадения во времени и пространстве условного (нового) и безусловного (служащего стимулом безусловной реакции) раздражителя, новый раздражитель начинает вызывать безусловную реакции, и это приводит к совершенно новым особенностям поведения. Сформировавшийся таким образом условный рефлекс может в дальнейшем служить базой для формирования условных рефлексов второго и высших порядков. Таким образом, по мысли Павлова, все поведение человека может быть понято, изучено и предсказано на основе знания цепочки условных рефлексов, механизмов их формирования и затухания. Свои эксперименты Павлов проводил на животных, преимущественно - на собаках. Классический условный рефлекс, тщательно изученный Павловым и сотрудниками, включал в себя ассоциацию слюноотделения при виде пищи у собаки и любого другого условного стимула (например, звука звоночка). По Павлову, условный рефлекс формируется следующим образом: Шаг 1. Основой условного рефлекса служит безусловный рефлекс: безусловный раздражитель (=стимул) вызывает безусловную реакцию.Вид пищи безусловно вызывает слюноотделение у собаки - это врожденная, безусловная форма поведения. Шаг 2. В некоторой ситуации условный рефлекс совпадает по времени и пространству с некоторым другим событием (условным стимулом).Вместе с предъявлением собаке пищи звенит звонок. Шаг 3. Если условный и безусловный раздражитель появляются совместно несколько раз, то происходит формирование нового рефлекса. Условный раздражитель постепенно замещает безусловный в схеме реакции. Скорость ассоциации условного раздражителя и безусловной реакции зависит от особенностей организма. Шаг 4. Возникает условный рефлекс: условный стимул, не вызывавший ранее никакого поведения, начинает вызывать безусловную реакцию. Теперь только лишь звука звонка достаточно, чтобы у собаки потекла слюна. Этот процесс называют классическим обусловливанием. Результат обусловливания называют условным рефлексом. Если в течение некоторого времени условный рефлекс не получает подкрепления, то есть условный стимул достаточно продолжительное время не сопровождается безусловным, то происходит угасание условного рефлекса - условный стимул перестает вызывать безусловную реакцию.

Условный рефлекс - это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи), Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Учение об условных рефлексах - это учение о высшей нервной деятельности.

С первых шагов изучения высшей нервной деятельности Павлов со всей силой подчеркнул, что оно ведется им ради того, чтобы познать работу мозга человека, чтобы распространить точное научное исследование на явления, обозначавшиеся как психические. Обоснование учения об условных рефлексах явилось переломным моментом в истории всего естествознания. Впервые человеческая мысль из предмета умозрительного обсуждения философами и психологами стала предметом физиологического исследования, осуществляемого опытным путем. Образование условных рефлексов является тем основным физиологическим механизмом, который определяет выработку новых, складывающихся в течение жизни отношений организма к окружающему его миру. Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из:

§ рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;

§ афферентного звена-центростремительное нервное волокно-отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

§ центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

§ эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

§ эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т. н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержаниюгомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) вголовной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

просмотров