Ссс гистология. Сердечно-сосудистая система
Развитие сосудов.
Первые сосуды появляются на второй – третьей недели эмбриогенеза в желточном мешке и хорионе. ИЗ мезенхимы образуется скопление – кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и превращаются в стволовые клетки крови. Периферические клетки островка дифференцируются в эндотелии сосуда. Сосуды в теле зародыша закладываются чуть позже, в этих сосудах стволовые клетки крови не дифференцируются. Первичные сосуды похожи на капилляры, их дальнейшая дифференцировка определяется гемодинамическими факторами – это давление и скорость кровотока. Первоначально в сосудах закладывается очень много значительная часть, которая редуцируется.
Строение сосудов.
В стенке всех сосудов можно выделить 3 оболочки:
1. внутреннюю
2. среднюю
3. наружную
Артерии
В зависимости от соотношения мышечных эластических компонентов различают артерии типа:
Эластического
Крупные магистральные сосуды – аорты. Давление – 120-130 мм/рт/ст, скорость кровотока – 0,5 1,3 м/сек. Функция – транспортная.
Внутренняя оболочка:
А) эндотелий
уплощенные клетки полигональной формы
Б) подэндотелиальный слой (субэндотелиальный)
Представлен рыхлой соединительной тканью, содержит клетки звездчатой формы, которые выполняют комбиальные функции.
Средняя оболочка:
Представлен окончатыми эластическими мембранами. Между ними небольшое количество мышечных клеток.
Наружная оболочка:
Представлена рыхлой соединительной тканью, содержит сосуды и нервные стволики.
Мышечного
Артерии мелкого и среднего колибра.
Внутренняя оболочка:
А) эндотелий
Б) подэндотелиальный слой
В) внутренняя эластическая мембрана
Средняя оболочка:
Преобладают гладкомышечные клетки, расположенные по пологой спирали. Между средней и наружной оболочкой – наружная эластическая мембрана.
Наружная оболочка:
Представлена рыхлой соединительной ткани
Смешанного
Артериолы
Сходны с артериями. Функция – регуляция кровотока. Сеченов назвал эти сосуды – краны сосудистой системы.
Средняя оболочка представлена 1-2 слоями гладкомышечных клеток.
Капилляры
Классификация:
В зависимости от диаметра:
узкие 4,5-7 мкм - мышцы, нервы, скелетно-мышечная ткань
средние 8-11 мкм – кожа, слизистые
синусоидные до 20-30 мкм – эндокринные железы, почки
лакуны до 100 мкм – встречается в пещеристых телах
В зависимости от строения:
Соматический – сплошной эндотелий и непрерывная базальная мембрана – мышцы, легкие, ЦНС
Строение капилляра:
3 слоя, которые являются аналогами 3-х оболочек:
А) эндотелий
Б) перициты, заключенные в базальную мембрану
В) адвентициальные клетки
2. финистрированный – имеют истончение или окошки в эндотелии – эндокринные органы, почки, кишечник.
3. перфорированные – имеются сквозные отверстия в эндотелии и в базальной мембране – кроветворные органы.
Венулы
посткапиллярные венулы
сходны с капиллярами, но имеют больше перицитов
собирательные венулы
мышечные венулы
Вены
Классификация:
● волокнистого (безмышечного) типа
Находятся в селезенке, плаценте, печени, костях, мозговой оболочке. В этих венах подэндотелиальный слой переходит в окружающую соединительную ткань
● мышечного типа
Выделяют три подтипа:
● В зависимости от мышечного компонента
А) вены со слабым развитием мышечных элементов, располагаются выше уровня сердца, кровь течет пассивно вследствие своей тяжести.
Б) вены со средним развитием мышечных элементов – плечевая вена
В) вены с сильным развитием мышечных элементов, крупные вены, лежащие ниже уровня сердца.
Мышечные элементы встречаются во всех трех оболочках
Строение
Внутренняя оболочка:
Эндотелий
Подэндотелиальный слой – продольно-направленные пучки мышечных клеток. За внутренней оболочки формируется клапан.
Средняя оболочка:
Циркулярно расположенные пучки мышечных клеток.
Наружная оболочка:
Рыхлая соединительная ткань, и продольно расположенные мышечные клетки.
СЕРДЦЕ
РАЗВИТИЕ
Сердце закладывается в конце 3-ей неделе эмбриогенеза. Под висцеральным листком спланхнотома, образуется скопление мезенхимных клеток, которые превращаются в удлиненные трубочки. Эти мезенхимные скопления вдаются в циломическую полость, прогибая висцеральные листки спланхнотома. И участки – миоэпикардиальные пластинки. В дальнейшем из мезенхимы образуются эндокард, миоэпикардиальные пластинки, миокард и эпикард. Клапаны развиваются как дубликатура эндокарда.
Строение сосудов
Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатиче-ских сосудов.
Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).
Кровеносные сосуды подразделяются на магистральные сосуды (артерии, вены) и сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы). В магистральных сосудах — кровь течёт с большой скоростью и не происходит обмена крови с тканями, в сосудах микроциркуляторного русла кровь течёт медленно для лучшего обмена крови с тканями.
Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:
1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (РВСТ). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой скопление эластических волокон.
2. Средняя оболочка (медиа) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка (медия) значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).
3. Наружная оболочка (адвентиция) образована РВСТ. В артериях мышечного типа имеется более тонкая, чем внутренняя – наружная эластическая мембрана.
Артерии
Артерии имеют в строении стенки 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: 1) эластического, 2) мышечного и 3) смешанного типа.
В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны — скопление эластических волокон с зонами их редкого распределения («окнами»). Между ними имеются прослойки РВСТ с единичными гладкими миоцитами и клетками фибробластического ряда. В артериях мышечного типа — много гладкомышечных клеток. Чем дальше от сердца, тем располагаются артерии с преобладанием мышечного компонента: аорта — эластического типа, подключичная артерия — смешанного, плечевая — мышечного. Пример мышечного типа также — бедренная артерия.
Вены
Вены имеют в строении 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Вены подразделяются на 1) безмышечные и 2) мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, и наоборот — вены с сильным развитием мышечной оболочки на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен. Такое распределение мышечных элементов связано с действием силы тяжести: из ног труднее поднимать кровь к сердцу, чем из головы, поэтому в голове — безмышечного типа, в ногах — с сильно развитым мышечным слоем (пример — бедренная вена).
Кровоснабжение сосудов ограничено наружными слоями средней оболочки и адвентицией, в то время как в венах капилляры достигают внутренней оболочки. Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают, в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.
Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и т. д.).
Кровеносные капилляры
Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. Тесно прилежат к сосудам адвентициальные клетки. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны.
Различают капилляры:
1. Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован (т.е. не истончён, фенестра — окошко в переводе). Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена. Хорошо развит слой перицитов. Имеются адвентициальные клетки. Такие капилляры располагаются в коже, мышцах, костях (то, что относят к соме), а также в органах, где надо защитить клетки — в составе гистогематических барьеров (мозг, гонады и т.д.)
2. Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован (в области окошек практически отсутствует цитоплазма эндотелиоцита и его мембрана прилежит непосредственно к базальной мембране). Между эндотелиоцитами преобладают все типы контактов. Базальная мембрана истончена. Перицитов и адвентициальных клеток меньше. Такие капилляры встречаются во внутренних органах, например, в почках, где нужно обеспечить фильтрацию мочи.
3. Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет. Такие капилляры необходимы, где происходидт не только обмен веществ между кровью и тканями, но и «обмен клетками», т.е. в некоторых органах кровеобразования (красный костный мозг, селезёнка), или крупных веществ — в печени.
Артериолы и прекапилляры.
Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характери-зуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.
Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими мио-цитами.
Посткапилляры и венулы.
Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.
Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная. Цитоскелет развит слабее. Контакты, в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лей-коцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. Наружные слои по особен-ностям строения аналогичны капиллярам.
Артериоло-венулярные анастомозы.
Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через ко-роткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании сдавливают анастомоз, закрывая шунт).
Лимфатические сосуды.
Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.
Лимфатические капилляры начинаются в тканям слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.
В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлемым атрибутом всех лимфатиче-ских сосудов после капиллярного отдела.
Клиническое значение.
1. В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии и особенно эластического и мышечно-эластического типов. Это связано с гемодинамикой и диффузным характером трофического обеспечения внутренней оболочки, значительным ее развитием в этих артериях.
2. В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.
3. Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.
4. Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопу-холевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.
Инструкции по изучению микропрепаратов
А. Сосуды МЦР. Артериолы, капилляры, венулы.
Окраска – гематоксилин-эозин.
Для того чтобы определить взаимосвязь между звеньями микроциркуляторного русла, нужно окрасить и рассмотреть тотальный, пленочный препарат, где сосуды видим не на срезе, а в целом. Выбираем на препарате участок с мелкими сосудами, чтобы была видна их связь с капиллярами.
Артериолы как первое звено микроциркуляторного русла распознаем по характерному размещению гладких миоцитов. Сквозь стенку артериолы просвечивают светлые удлиненные овальные ядра эндотелиоцитов. Их длинная ось совпадает с ходом артериолы.
Венулы имеют более тонкую стенку, более темные ядра эндотелиоцитов и в просвете несколько рядов эритроцитов красного цвета.
Капилляры – тонкие сосуды, имеют наименьший диаметр и самую тонкую стенку, в состав которой входит один слой эндотелиоцитов. Эритроциты располагаются в просвете капилляра в один ряд. Можно также разглядеть места отхождения капилляров от артериол и места впадения капилляров в венулы. Между сосудами содержится рыхлая волокнистая соединительная ткань типичного строения.
1. На электронограмме капилляра четко определяются фенестры в эндотелии и поры в базальной мембране. Назовите тип капилляра.
A. Синусоидный.
B. Соматический.
C. Висцеральный.
D. Атипичный.
E. Шунтовой.
2. И.М. Сеченов назвал артериолы "кранами" сердечно-сосудистой системы. Какие структурные элементы обеспечивают эту функцию артериол?
A. Циркулярные миоциты.
B. Продольные миоциты.
C. Эластические волокна.
D. Продольные мышечные волокна.
E. Циркулярные мышечные волокна.
3. На электронной микрофотографии капилляра с широким просветом четко определяются фенестры в эндотелии и поры в базальной мембране. Определите тип капилляра.
A. Синусоидный.
B. Соматический.
C. Атипичный.
D. Шунтовой.
E. Висцеральный.
4. Наличие какого типа капилляров характерно для микроциркуляторного русла кроветворных органов человека?
A. Перфорированных.
B. Фенестрированных.
C. Соматических.
D. Синусоидных.
5. В гистологическом препарате обнаруживаются сосуды, которые начинаются слепо, имеют вид уплощённых эндотелиальных трубок, не содержат базальную мембрану и перициты, эндотелий этих сосудов фиксирован тропными филантами к коллагеновым волокнам соединительной ткани. Какие это сосуды?
A. Лимфокапилляры.
B. Гемокапилляры.
C. Артериолы.
D. Венулы.
E. Артериоло-венулярные анастомозы.
6. Для капилляра характерно наличие фенестрированного эпителия и пористой базальной мембраны. Тип этого капилляра:
A. Синусоидный.
B. Соматический.
C. Висцеральный.
D. Лакунарный.
E. Лимфатический.
7. Назовите сосуд микроциркуляторного русла, в котором во внутренней оболочке подэндотелиальный слой слабо выражен, внутренняя эластическая мембрана очень тонкая. Средняя оболочка образована 1-2 слоями спирально направленных гладких миоцитов.
A. Артериола.
B. Венула.
C. Капилляр соматического типа.
D. Капилляр фенестрированного типа.
E. Капилляр синусоидного типа.
8. В каких сосудах наблюдается наибольшая общая поверхность, которая создает оптимальные условия для двустороннего обмена веществ между тканями и кровью?
A. Капиллярах.
B. Артериях.
D. Артериолах.
E. Венулах.
9. На электронной микрофотографии капилляра с широким просветом четко определяются фенестры в эндотелии и поры в базальной мембране. Определите тип капилляра.
A. Синусоидний.
B. Соматический.
C. Атипичный.
D. Шунтовой.
E. Висцеральный.
Дополнение P
(обязательное)
Гистофункциональные особенности сосудов МЦР
в вопросах и ответах
1. Какие функциональные звенья МЦР выделяют?
А. Звено, в котором происходит регуляция притока крови к органам. Оно представлено артериолами, метартериолами, прекапиллярами. Все названные сосуды содержат сфинктеры, главными компонентами которых являются циркулярно расположенные ГМК.
Б. Другим звеном являются сосуды, которые отвечают за обмен веществ и газов в тканях. Такими сосудами являются капилляры. Третьим звеном являются сосуды, которые обеспечивают дренажно-депонирующую функцию МЦР. К ним относятся венулы.
2. Какие особенности строения артериол?
Каждая оболочка состоит из одного слоя клеток. Миоциты в средней оболочке образуют наклонную спираль, расположены под углом больше 45 градусов. Между миоцитами и эндотелием образуются миоэндотелиальные контакты. Артериолы не имеют эластической мембраны.
3. Какие гистофункциональные особенности прекапилляров?
Миоциты вдоль прекапилляра находятся на значительном расстоянии. Вместах отхождения прекапилляров от артериол и местах ветвления прекапилляров на капилляры находятся сфинктеры, в которых ГМК располагаются циркулярно. Сфинктеры обеспечивают селективное распределение крови между обменными звеньями МЦР. Следует заметить также, что просвет открытых прекапилляров меньше, чем капилляров, что можно сравнить с эффектом бутылочного горла.
4. Какие гистофункциональные особенности артериоло-венулярных анастомозов? (дополнение 7 черт. 3)
Различают две группы анастомозов:
1) истинные (шунты);
2) атипичные (полушунты).
По истинным шунтам течет артериальная кровь. По строению истинные шунты бывают:
1) простые, где нет дополнительных сократительных аппаратов, то есть регуляция кровотока осуществляется ГМК средней оболочки артериолы;
2) со специальными сократительными аппаратами в виде валиков или подушечек в подэндотелиальном слое, которые выступают в просвет сосуда.
По атипичным (полушунтам) течет смешанная кровь. По строению они являются соединением артериолы и венулы посредством короткого капилляра, диаметр которого до 30 мкм.
Артериоло-венулярные анастомозы принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонируемой в венулах крови.
Значительная роль АВАв компенсаторных реакциях организма при нарушениях кровообращения и развитии патологических процессов.
5. Какие структурные основы гематотканевого взаимодействия?
Главный компонент гематотканевого взаимодействия эндотелий, который является избирательным барьером, а также приспособлен к обмену веществ. Кроме того, контроль трансцеллюлярного и интрацеллюлярного транспорта обеспечивается многомембранным принципом организации клеток и динамическими свойствами клеточных мембран.
Приложение 2. Таблица 1 – Типы капилляров
Типы капилляров | Строение | Локализация |
1. Соматический | d = 4,5 – 7 мкм Эндотелий сплошной (обычный), базальная мембрана непрерывная | Мышцы, легкие, кожа, ЦНС, экзокринные железы, тимус. |
2. Фенестрированный (висцеральный) | d = 7 – 20 мкм Фенестрованный эндотелий и сплошная базальная мембрана | Почечные клубочки, эндокринные органы, слизистая оболочка ЖКТ, сосудистое сплетение мозга |
3. Синусоидный | d = 20 -40 мкм Вэндотелии есть щели между клетками и базальная мембрана перфорированная | Печень, кроветворные органы и кора надпочечника |
Приложение 3. Таблица 2 – Типы венул
Типы венул | Строение | |
Посткапиллярные | d =12 – 30 мкм. Больше перицитов, чем в капиллярах. Ворганах иммунной системы имеют высокий эндотелий | 1. Возвращение клеток крови из тканей. 2. Дренажная. 3. Удаление ядов и метаболитов. 4. Депонирование крови. 5. Иммунологическая (рециркуляция лимфоцитов). 6. Участие в реализации нервных и эндокринных влияний на обмен и кровоток |
Собирательные | d = 30 – 50 мкм. |
|
Мышечные | d › 50 мкм, до 100 мкм. |
Приложение 4
Рисунок 1 – Типы капилляров (схема по Ю.И. Афанасьеву):
I–гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной; II–гемока-пилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III–гемокапилляр со щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной; 1–эндотелиоцит; 2–базальная мембрана; 3–фенестры; 4–щели (поры); 5–перицит; 6–адвентициальная клетка; 7–контакт эндотелиоцита и перицита; 8–нервное окончание
Приложение 5
Передкапиллярные сфинктеры
Рисунок 2 – Компоненты МЦР (по В.Zweifach):
схема сосудов разного типа, которые образуют терминальное сосудистое русло и регулируют микроциркуляцию в нем.
Приложение 6
Рисунок 3 – Артериоло-венулярные анастомозы (ABA) (схема по Ю.И.Афанасьеву):
I–ABA без специального запирающего устройства: I–артериола; 2–венула; 3–ана-стомоз; 4–гладкие миоциты анастомоза; II–ABA со специальным запирающим устройством: А–анастомоз типа запирающей артерии; Б–простой анастомоз эпителиоидного типа; В–сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый): Г–эндотелий; 2–продольно размещенные пучки гладких миоцитов; 3–внутренняя эластическая мембрана; 4–артериола; 5–венула; 6–анастомоз; 7–эпителиальные клетки анастомоза; 8–капилля-ры в соединительнотканной оболочке; III–атипичный анастомоз: 1–артериола; 2–ко-роткий гемокапилляр; 3–венула
Приложение 8
Рисунок 4
Приложение 9
Рисунок 5
Модуль 3. Специальная гистология.
"Специальная гистология сенсорных и регуляторных систем"
Тема занятия
"Сердце"
Актуальность темы . Детальное изучение морфофункциональных особенностей сердца в норме предопределяет возможности профилактики, ранней диагностики структурно-функциональных нарушений сердца. Знание гистологических особенностей сердечной мышцы помогает понять и объяснить патогенез сердечных заболеваний.
Общая цель занятия. Уметь:
1. Диагностировать на микропрепаратах структурные элементы сердечной мышцы.
Конкретные цели. Знать:
1. Особенности структурно-функциональной организации сердца.
2. Морфофункциональную организацию проводящей системы сердца.
3. Микроскопическое, ультрамикроскопическое строение и гистофизиологию сердечной мышцы.
4. Ход процессов эмбрионального развития, возрастные изменения и регенерацию сердца.
Исходный уровень знаний-умений. Знать:
1. Макроскопическое строение сердца, его оболочки, клапаны.
2. Морфофункциональную организацию сердечной мышцы (кафедра анатомии человека).
После усвоения необходимых базовых знаний переходите к изучению материала, который можете найти в следующих источниках информации.
А. Основная литература
1. Гистология /под ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной. – Москва: Медицина, 2002. – С. 410–424.
2. Гистология /под ред. В.Г.Елисеева, Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – Москва: Медицина, 1983. – С. 336–345.
3. Атлас по гистологии и эмбриологии /под ред. И.В.Алмазова, Л.С.Сутулова. – М.: Медицина, 1978.
4. Гістологія, цитологія та ембріологія (атлас для самостійної роботи студентів) /за ред. Ю.Б.Чайковського, Л.М.Сокуренко – Луцьк, 2006.
5. Методические разработки к практическим занятиям: в 2-х частях. – Черновцы, 1985.
Б. Дополнительная литература
1. Гистология (введение в патологию) /под ред. Э.Г.Улумбекова, проф. Ю.А.Челышева. – М., 1997. – С. 504–515.
2. Гистология, цитология и эмбриология (атлас) /под ред. О.В.Волковой, Ю.К.Елецкого – Москва: Медицина, 1996. – С. 170–176.
3. Частная гистология человека /под ред. В.Л.Быкова. – СОТИС: Санкт-Петербург, 1997. – С. 16–19.
В. Лекции по данной теме.
Теоретические вопросы
1. Источники развития сердца.
2. Общая характеристика строения стенки сердца.
3. Микро-и субмикроскопическое строение эндокарда и клапанов сердца.
4. Миокард, микро-и ультраструктуры типичных кардиомиоцитов. Ведущая система сердца.
5. Морфофункциональная характеристика атипичных миоцитов.
6. Строение эпикарда.
7. Иннервация, кровоснабжение и возрастные изменения сердца.
8. Современные представления о регенерации и трансплантации сердца.
Краткие методические указания к работе
на практическом занятии
В начале занятия будет проверено выполнение домашних заданий. Затем самостоятельно Вы должны изучить такой микропрепарат, как стенка сердца быка. Эту работу выполняете согласно алгоритму изучения микропрепаратов. Во время самостоятельной работы Вы можете консультироваться по поводу тех или иных вопросов по микропрепаратам с преподавателем.
Технологическая карта занятия
Продолжительность | Средства обучения | Оборудование | Место проведения |
|
Проверка и коррекция исходного уровня знаний и домашних заданий | Таблицы, рисунки-схемы | Компьютеры | Компью-терный класс, учебная комната |
|
Самостоятельная работа по изучению микропрепаратов, электронограмм | Инструкции по изучению микро-препаратов таблиц, микрофото-граммы, электроно-граммы | Микроскопы, микропрепа-раты, альбомы для зарисовок микропрепа-ратов | Учебная комната |
|
Анализ итогов самостоятельной работы | Микрофото-грамы, электроно-граммы, набор тестов | Компьютеры | Компью-терный класс |
|
Подведение итогов занятия | Учебная комната |
Для закрепления материала выполните задания:
К структурам, обозначенным цифрами, подберите соответствующие им по морфологии и функции описания. Назовите клетку и обозначенные структуры:
а) эти структуры расположены вдоль мышечного волокна и имеют анизотропные и изотропные полосы (или диски Аи И);
б) мембранные органеллы общего назначения, которые образуют и накапливают энергию в виде АТФ;
в) система компонентов разной формы, которая обеспечивает транспорт ионов кальция;
г) система узких канальцев, которая разветвляется в мышечном волокне и обеспечивает передачу нервного импульса;
д) мембранные органеллы общего назначения, обеспечивающие клеточное пищеварение;
е) темные полоски, идущие поперек волокна, содержат три типа межклеточных контактов: ж) десмосомный; з) нексус; и) адгезивный.
Вопросы к тестовому контролю
1. Какая главная функция сердца?
2. Когда происходит закладка сердца?
3. Какой источник развития эндокарда?
4. Какой источник развития миокарда?
5. Какой источник развития эпикарда?
6. Когда начинается формирование проводящей системы сердца?
7. Как называется внутренняя оболочка сердца?
8. Какой из перечисленных слоев не входит в состав эндокарда?
9. Вкаком слое эндокарда есть сосуды?
10. За счет чего осуществляется питание эндокарда?
11. Каких клеток много в подэндотелиальном слое эндокарда?
12. Какая ткань составляет основу строения клапанов сердца?
13. Чем покрыты клапаны сердца?
14. Из чего состоит миокард?
15. Сердечная мышца состоит из…
16. Миокард по строению относится к…
17. Чем образованы мышечные волокна миокарда?
18. Что не характерно для кардиомиоцитов?
19. Что характерно для сердечной мышцы?
20. Какая оболочка сердца состоит из кардиомиоцитов?
21. Какой источник развития кардиомиоцитов?
22. На какие виды подразделяются кардиомиоциты?
23. Что не характерно для строения кардиомиоцитов?
24. Чем отличаются Т-трубочки сердечной мышцы от Т-трубочек скелетных мышц?
25. Почему в сократительных кардиомиоцитах отсутствует типичная картина триад?
26. Какую функцию выполняют Т-трубочки сердечной мышцы?
27. Что не характерно для предсердных кардиомиоцитов?
28. Где синтезируется натрийуретический фактор?
29. Какое значение предсердного натрийуретического фактора?
30. Какое значение вставочных дисков?
31. Какие межклеточные соединения находятся в участках вставочных дисков?
32. Какую функцию выполняют десмосомные контакты?
33. Какую функцию выполняют щелевые контакты?
34. Какие клетки образуют второй тип миоцитов миокарда?
35. Что не входит в состав проводящей системы сердца?
36. Какие клетки не входят в состав проводящих сердечных миоцитов?
37. Какую функцию выполняют пейсмекерные клетки?
38. Где расположены пейсмекерные клетки?
39.Что не характерно для строения пейсмекерных клеток?
40. Какую функцию выполняют переходные клетки?
41. Какую функцию выполняют волокна Пуркинье?
42. Что не характерно для строения переходных клеток проводящей системы сердца?
43. Что не характерно для строения волокон Пуркинье?
44. Какое строение эпикарда?
45. Чем покрыт эпикард?
46. Какой слой отсутствует в эпикарде?
47. Как происходит регенерация сердечной мышцы в детском возрасте?
48. Как происходит регенерация сердечной мышцы у взрослых людей?
49. Из какой ткани состоит перикард?
50. Эпикард–это…
Инструкция по изучению микропрепаратов
А. Стенка сердца быка
Окраска – гематоксилин-эозином.
При малом увеличении необходимо сориентироваться в оболочках сердца. Эндокард выделяется в виде розовой полоски, покрытой эндотелием с большими фиолетовыми ядрами. Под ним находится подэндотелиальный слой–рыхлая соединительная ткань, глубже–мышечно-эластический и наружный соединительнотканный слои.
Основную массу сердца составляет миокард. В миокарде наблюдаем полоски кардиомиоцитов, ядра в которых расположены по центру. Между полосками (цепочками) кардиомиоцитов различают анастомозы. Внутри полосок (это функциональные мышечные "волокна") кардиомиоциты соединены с помощью вставочных дисков. Кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность, обусловленную наличием изотропных (светлых) и анизотропных (темных) дисков в составе самих миофибрилл. Между цепочками кардиомиоцитов наблюдаются светлые промежутки, заполненные рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Непосредственно под эндокардом размещаются скопления проводящих (атипичных) кардиомиоцитов. На поперечном сечении они имеют вид крупных оксифильных клеток. В их саркоплазме меньше миофибрилл, чем в сократительных кардиомиоцитах.
Задачи к лицензионному экзамену "Крок-1"
1. На микропрепарате–стенка сердца. В одной из оболочек находятся сократительные и секреторные миоциты, эндомизий с кровеносными сосудами. Какой оболочке сердца соответствуют данные структуры?
А. Миокарду предсердий.
В. Перикарду.
С. Адвентициальной оболочке.
D. Эндокарду желудочков.
2. В лаборатории перепутали маркировки гистологических препаратов миокарда и скелетных мышц. Какая структурная особенность позволила определить препарат миокарда?
А. Периферийное положение ядер.
В. Наличие вставочного диска.
С. Отсутствие миофибрилл.
D. Наличие поперечной исчерченности.
3. В результате инфаркта миокарда произошло повреждение участка сердечной мышцы, которое сопровождается массовой гибелью кардиомиоцитов. Какие клеточные элементы обеспечат замещение образовавшегося дефекта в структуре миокарда?
А. Фибробласты.
B. Кардиомиоциты.
С. Миосателлитоциты.
D. Эпителиоциты.
Е. Неисчерченные миоциты.
4. На гистологическом препарате "стенки сердца" основную часть миокарда образуют кардиомиоциты, которые с помощью вставочных дисков формируют мышечные волокна. Соединение какого типа обеспечивает электрическую связь соседних клеток?
А. Щелевой контакт (Нексус).
B. Десмосома.
С. Полудесмосома.
D. Плотный контакт.
Е. Простой контакт.
5. На гистологическом препарате представлен орган сердечно-сосудистой системы. Одна из его оболочек образована волокнами, которые анастомозируют между собой, состоят из клеток, и в месте контакта образуют вставочные диски. Оболочка какого органа представлена на препарате?
А. Сердца.
B. Артерии мышечного типа.
D. Вены мышечного типа.
Е. Артерии смешанного типа.
6. В стенке кровеносных сосудов и стенке сердца различают несколько оболочек. Какая из оболочек сердца по гистогенезу и тканевому составу подобна стенке сосудов?
А. Эндокард.
B. Миокард.
С. Перикард.
D. Эпикард.
Е Эпикард и миокард.
7. На гистологическом препарате "стенки сердца" под эндокардом можно видеть удлиненные клетки с ядром на периферии с небольшим количеством органелл и миофибрилл, которые расположены хаотично. Что это за клетки?
А. Исчерченные миоциты.
B. Сократительные кардиомиоциты.
С. Секреторные кардиомиоциты.
D. Гладкие миоциты.
Е. Проводящие кардиомиоциты.
8. В результате инфаркта миокарда наступила блокада сердца: предсердия и желудочки его сокращаются несинхронно. Повреждение каких структур является причиной этого явления?
А. Проводящих кардиомиоцитов пучка Гисса.
B. Пейсмекерных клеток синусно-предсердного узла.
С. Сократительных миоцитов желудочков.
D. Нервных волокон n.vagus.
Е. Симпатических нервных волокон.
9. У больного на эндокардит обнаружена патология клапанного аппарата внутренней оболочки сердца. Какие ткани образуют клапаны сердца?
А. Плотная соединительная ткань, эндотелий.
B. Рыхлая соединительная ткань, эндотелий.
С. Сердечная мышечная ткань, эндотелий.
D. Гиалиновая хрящевая ткань, эндотелий.
Е. Эластическая хрящевая ткань, эндотелий.
10. У больного на перикардит в перикардиальной полости накапливается серозная жидкость. С нарушением деятельности каких клеток перикарда связан этот процесс?
А. Клеток мезотелия.
B. Клеток эндотелия.
С. Гладких миоцитов.
D. Фибробластов.
Е. Макрофагов
Приложение V
(обязательное)
Проводящая система сердца. Systema conducens cardiacum
Всердце выделяют атипичную ("проводящую") мышечную систему. Микроанатомия проводящей системы сердца отражена на схеме 1. Эта система представлена: синусно-предсердным узлом (синоатриальным); предсердно-желудочковым узлом (AV); предсердно-желудочковым пучком Гисса.
Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в разных отделах этой системы.
Синусно-предсердный узел размещен почти в стенке верхней полой вены в области венозного синуса, в этом узле происходит формирование импульса, который определяет автоматизм сердца, его центральную часть занимают клетки первого типа–водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки). Эти клетки отличаются от типичных кардиомиоцитов небольшими размерами, многоугольной формой, небольшим количеством миофибрилл, саркоплазматическая сеть развита слабо, Т-система отсутствует, много пиноцитозных пузырьков и кавеол. Их цитоплазма имеет способность к спонтанной ритмической поляризации и деполяризации. Предсердно-желудочковый узел составляют преимущественно переходные клетки (клетки второго типа).
Они выполняют функцию проведения возбуждения и его преобразования (торможение ритма) от Р-клеток к клеткам пучка и сократительным, но при патологии синусно-предсердного узла его функция переходит к атриовентрикулярному. Поперечный их срез меньше, чем поперечный срез типичных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные клетки могут содержать Т-трубочки. Переходные клетки контактируют между собой как с помощью простых контактов, так и вставочных дисков.
Предсердно-желудочковый пучок Гисса состоит из ствола, правой и левой ножек (волокна Пуркинье), левая ножка распадается на переднюю и заднюю ветви. Пучок Гисса и волокна Пуркинье представлены клетками третьего типа, которые передают возбуждение от переходных клеток к сократительным кардиомиоцитам желудочков. По строению клетки пучка отличаются большими размерами в диаметре, почти полным отсутствием Т-систем, миофибриллы тонкие, которые беспорядочно размещаются главным образом по периферии клетки. Ядра расположены эксцентрично.
Клетки Пуркинье–крупнейшие не только в ведущей системе, но и во всем миокарде. Вних много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.
Учебное издание
Васько Людмила Витальевна, Киптенко Людмила Ивановна,
Будко Анна Юрьевна, Жукова Светлана Вячеславовна
Специальная гистология сенсорных и
регуляторных систем
В двух частях
Ответственный за выпуск Васько Л.В.
Редактор Т.Г.Чернышова
Компьютерная верстка А.А. Качановой
Подписано к печати 7.07.2010.
Формат 60x84/16. Усл. печ. л. . Уч. - изд. л. . Тираж экз.
Зам. № . Себестоимость издания
Издатель и изготовитель Сумский государственный университет
ул. Римского-Корсакова, 2, г. Сумы, 40007.
Свидетельство субъекта издательского дела ДК 3062 от 17.12.2007.
Др.), а также регуляторных веществ - кейлонов, ...
Гистология конспект лекций часть i общая гистология лекция 1 введение общая гистология общая гистология - введение понятие ткани классификация
КонспектОбщая гистология . Лекция 1. Введение. Общая гистология . Общая гистология ... перигеммальные). 1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые... систему сосудов. Это достигается мощным развитием специальной ... др.), а также регуляторных веществ - кейлонов, ...
» мне неизвестен вероятно как тесты по гистология
Тесты... «Заголовок 4». При вёрстке «ГИСТОЛОГИЯ -2» стили«Заголовок 3» и «Заголовок 4» ... Большинство медицинских специальностей изучает закономерности жизнедеятельности... тела, – влияние регуляторных систем организма, – вовлечение... поражения сенсорной сферы. ...
Антациды и адсорбенты Противоязвенные средства Средства влияющие на вегетативную нервную систему Адренергические средства H2-антигистаминные средства Ингибиторы протонного насоса
МетодичкаПолучает с помощью сенсорных систем (анализаторов). Дать... белковых компонентов. Гистология лекция ТЕМА: ... ретикулумом с помощью специального механизма - кальциевого... и текущим функциональным состоянием регуляторных систем . Этим объясняется исключительная...
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течет от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.
Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного метка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.
Сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатерального, кровообращения.
Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.
Артерии . По строению стенок различают артерии мышечного, мышечно-эластического и эластического типов.
К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.
Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду" с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, содержится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.
Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий высокую эластичность стенки.
Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.
Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.)- При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 202).
Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в крупных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана, хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски.
Рис. 202.
Схема строения стенки артерии (А)
и вены (Б)
мышечного типа:
1
- внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3
- наружная оболочка; а
- эндотелий; б
- внутренняя эластическая мембрана; в
- ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г
- ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д
- сосуды сосудов.
Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имеющими значение для транспорта веществ.
Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии. с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.
Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.
Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.
Рис. 203. Схема сосудов микроциркуляторного русла:
1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз.
Сосуды микроциркуляторного русла . На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мелких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 203).
Артериолы . По мере уменьшения диаметра в артериях мышечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладко-мышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы. Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер. Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в капиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.
Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутренней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В скелетных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.
Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии перестройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости
Рис. 204. Схема улътраструктурной организации стенки кровеносного капилляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:
1 - эндотелиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).
циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсификации работы органа.
Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).
Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7 - 8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным. Узкие капилляры (диаметром 4 - 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.
Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких структурных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 204).
Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3 - 5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме и высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.
Базальная мембрана, расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пластинку толщиной 30 - 35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отростчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.
В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход воды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жидкости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.
В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелии капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60 - 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).
Капилляры третьего типа - синусоидные, характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.
Венулы - отводящий отдел микроциркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них собирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета более широкий, чем в капиллярах (15 - 50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках шенул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса, лимфатических узлов эндотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока ai низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.
Артериоло-венулярные анастомозы . Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.
По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 205), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые
Рис. 205. Артериоло-венулярный анастомоз:
1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.
анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.
При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в. зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему передвижению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.
Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов, и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.
Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.
В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15 - 20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровенаполнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происходят растяжение стенки и расширение вен.
Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов: имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путьее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).
По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.
Вены безмышечного типа . К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани. G участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.
Вены мышечного типа . Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними менее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеварительного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболочек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.
В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, образованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количество клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.
Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки.
Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннервация сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.
Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.
Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвления дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединительной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.
Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .
Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.
В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .
Самая характерная черта непрерывных капилляров - это их целостный (ненарушенный) эндотелий, состоящий из плоских эндотелиальных клеток (Энд), которые соединяются путем плотных контактов, или запирающих зон (33), zonulae occludentes, редко нексусами, а иногда десмосомами. Эндотелиальные клетки удлинены в направлении потока крови. В местах контакта они формируют цитоплазматические створки - краевые складки (КС), которые, возможно, выполняют функцию торможения потока крови около капиллярной стенки. Толщина эндотелиального слоя от 0,1 до 0,8 мкм, исключая область ядра.
Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.
В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.
Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.
Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.
Фенестрированные капилляры
характеризуются очень тонким эндотелием, толщиной в среднем 90 нм и перфорированными многочисленными фенестрами (Ф), пли порами, диаметром 50-80 нм. Фенестры обычно закрыты диафрагмами толщиной 4-6 нм. На 1 мкм3 стенки насчитывается около 20-60 таких пор. Они часто группируются в так называемые ситообразные пластинки (СП). Эндотелиальные клетки (Энд) связаны между собой запирающими зонами (zonulae occludentes) и, редко, нексусами. Микровезикулы (Мв) обычно находятся в участках цитоплазмы эндотелиальных клеток, лишенных фенестр.Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.
Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).
Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.
Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.
Эндотелиальные клетки (Энд) синусоидных капилляров
характеризуются наличием межклеточных и внутриклеточных отверстий (О) диаметром 0,5-3,0 мкм и фенестр (Ф) диаметром 50-80 нм, которые обычно формируются в форме ситообразных пластинок (СП).Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).
Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).
Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.
В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.
Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.
