Парасимпатическая нервная система находится. Строение парасимпатической нервной системы

Включает симпатическую и парасимпатическую.

Симпатическая система имеет в спинном мозге один очаг. Ее началом являются боковых рогов спинного мозга с 1-2-го грудного до 3-4-го поясничных сегментов. Нейриты этих нейронов выходят из спинного мозга по передним корешкам и доходят до симпатических узлов, являясь предузловыми волокнами, составляющими белые соединительные веточки, связывающие спинной мозг с узлами. Из узлов выходят нейриты расположенного в них нейрона. Эти нейриты являются после узловыми волокнами, составляющими серые соединительные веточки, связывающие узлы со всеми эфферентными нервами.

К парасимпатической системе относятся: 1) очаг в , из которого исходят парасимпатические волокна глазодвигательного нерва; 2) очаг в , из которого исходят парасимпатические волокна лицевого (барабанная струна), языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, и 3) очаг в крестцовом отделе спинного мозга.

Органы чувств, нервная система, поперечнополосатые мышцы, гладкие мышцы, расширяющие зрачок, потовые железы, большинство кровеносных сосудов, мочеточники и селезенка иннервируются только симпатическими волокнами. Ресничные мышцы глаза и мышцы, суживающие зрачок, иннервируются только парасимпатическими волокнами. Парасимпатические нервы иннервируют только определенные органы. Вторая особенность парасимпатической иннервации - расположение парасимпатических узлов на органах или внутри органов, как, например, в сердце. Третья особенность - избирательное отношение к гормонам и ядам и различие в медиаторах возбуждения.

Вегетативные нейроны, волокна и окончания, в которых образуется и действует норадреналин, называются адренергическими , а те, в которых образуется и действует ацетилхолин, - холинергическими .

Основной синтез норадреналина происходит в теле адренергического нейрона, из которого пузырьки его переходят в окончания аксона. У позвоночных норадреналин синтезируется также в окончаниях аксона, где накапливается и норадреналин , образуемый в хромаффинной .

Функции симпатической нервной системы более сходны с действием норадреналина, чем адреналина.

Основное место синтеза ацетилхолина - тело холинергического нейрона, откуда он распространяется до нервных окончаний. Этот синтез происходит при участии фермента холинацетилазы.

В окончаниях адренергических нейронов накапливается больше норадреналина, чем в окончаниях холинергических нейронов, так как ацетилхолин разрушается очень активным холинэстеразой быстрее, чем норадреналин ферментами моноаминоксидазой, о-метилтрансферазой и др.

Различают два вида холинэстеразы: 1) истинную, или ацетилхолинэстеразу (AXЭ), катализирующую гидролиз ацетилхолина, и 2) ложную холинэстеразу (ХЭ), расщепляющую, кроме ацетилхолина, другие холиновые эфиры. АХЭ находится в синапсах нервной системы и мионевральных аппаратах и регулирует проведение в них нервных импульсов, разрушая избыток ацетилхолина. ХЭ имеется там же, где АХЭ, а также в , слизистой оболочке кишечника и других тканях и защищает от разрушения АХЭ. Избыток ацетилхолина тормозит активность АХЭ, не влияя на активность ХЭ.

При раздражении симпатических нервов для органа характерна медленная реакция после начала их раздражения, т. е. большой латентный период и длительное последействие, что зависит от относительной стойкости норадреналина. Действие парасимпатических нервов начинается сразу после раздражения, после короткого латентного периода и может прекратиться еще во время раздражения, например при раздражении блуждающих нервов сердца. Эта малая продолжительность и малая стойкость эффекта раздражения парасимпатических нервов объясняются тем, что ацетилхолин, выделяющийся в их окончаниях, быстро разрушается.

Между симпатическими и парасимпатическими нервами существует взаимодействие, выражающееся в том, что раздельное раздражение этих нервов вызывает со стороны некоторых органов противоположные эффекты, а одновременное возбуждение обоих нервов нередко приводит к тому, что симпатические нервы усиливают функцию парасимпатических.

Вегетативная нервная система (синонимы: ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система, органная нервная система, висцеральная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum, PNA ) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов , желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов.

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, пищеварения,выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц , которыми управляет соматическая нервная система.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный в автономной нервной системе находится на периферии, и лишь косвенно управляет его импульсами.

Неоднозначность терминологии

Термины автомномная система , , симпатический отдел нервной системы неоднозначны. В настоящее время, симпатическими называют только часть висцеральных эфферентных волокон. Однако, различные авторы используют термин «симпатический»:

• в узком понимании, как описано в предложении выше;
• в качестве синонима термина «автономный»;
• как название всей висцеральной («вегетативной»)нервной системы, - как афферентной, так и эфферентной.

Терминологическая путаница возникает также, когда автономной называют всю висцеральную систему (и афферентную, и эфферентную).

Классификация отделов висцеральной нервной системы позвоночных, приведенная в руководстве А. Ромера и Т. Парсонса, выглядит следующим образом:

Висцеральная нервная система:

• афферентная;
• эфферентная:
  • особая жаберная;
  • автономная:
    • симпатическая;
    • парасимпатическая.

Морфология

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

• очаговость локализации вегетативных ядер в;
• скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;
• двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.

Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно, как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков: черепного, грудинопоясничного и крестцового.

Автономную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. В симпатической части отросткиспинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.

Центральный и периферический отделы

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

• парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар, лежащие в мозговом стволе (краниобульбарный отдел), ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел);
• симпатические ядра, расположенные в боковых рогах тораколюмбального отдела.

• вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и;
• вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;
• узлы (ганглии) вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;
• симпатический ствол (правый и левый) с его узлами (ганглиями), межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
• концевые узлы (ганглии) парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине аксонов первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов .

Вегетативные узлы (ганглии): входят в состав симпатических стволов (есть у большинства позвоночных, кроме круглоротых и хрящевых рыб), крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем , а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Постганглионарные волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются бо́льшим рефрактерным периодом и большей хронаксией.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов: пищеварения, дыхания, выделения, размножения, кровообращения и желёз внутренней секреции . Она поддерживает постоянство внутренней среды (гомеостаз), регулирует все обменные процессы в теле человека, рост, размножение, поэтому её называют растительной – вегетативной.

Вегетативные рефлексы, как правило, не подконтрольны сознанию. Человек не может произвольно замедлять или учащать частоту сердечных сокращений, угнетать или усиливать секрецию желёз, поэтому вегетативная нервная система имеет еще одно название – автономная , т.е. не подконтрольная сознанию.

Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы.

·Вегетативная нервная система состоит из симпатической и парасимпатической частей, которые действуют на органы в противоположном направлении . Согласованная работа этих двух частей обеспечивает нормальную функцию различных органов и позволяет организму человека адекватно реагировать на изменение внешних условий.

·В вегетативной нервной системе различают два отдела:

А) Центральный отдел , который представлен вегетативными ядрами, расположенными в спинном и головном мозге;

Б) Периферический отдел , который включает вегетативные нервные узлы (или ганглии ) и вегетативные нервы .

· Вегетативные узлы (ганглии ) – это скопления тел нервных клеток, расположенных за пределами мозга в разных местах тела;

·Вегетативные нервы выходят из спинного и головного мозга. Они сначала подходят к ганглиям (узлам) и только затем – к внутренним органам. Вследствие этого каждый вегетативный нерв состоит из преганглионарных волокон и постганглионарных волокон .

ЦНС ГАНГЛИЙ ОРГАН

Преганглионарное Постганглионарное

Волокно волокно

Преганглионарные волокна вегетативных нервов выходят из спинного и головного мозга в составе спинномозговых и некоторых черепных нервов и подходят к ганглиям (Л., рис. 200). В ганглиях происходит переключение нервного возбуждения. От ганглиев отходят постганглионарные волокна вегетативных нервов, направляющиеся к внутренним органам.

Вегетативные нервы тонкие, нервные импульсы передаются по ним с небольшой скоростью.

·Для вегетативной нервной системы характерно наличие многочисленных нервных сплетений . В состав сплетений входят симпатические, парасимпатические нервы и ганглии (узлы). Вегетативные нервные сплетения расположены на аорте, вокруг артерий и около органов.

Симпатическая вегетативная нервная система: функции, центральный и периферический отделы

(Л., рис. 200)

Функции симпатической вегетативной нервной системы

Симпатическая нервная система иннервирует все внутренние органы, сосуды и кожу. Она доминирует в период активности организма, при стрессе, сильной боли , таких эмоциональных состояниях, как гнев и радость. Аксоны симпатических нервов вырабатывают норадреналин , который воздействует на адренорецепторы внутренних органов. Норадреналин оказывает возбуждающее действие на органы и повышает уровень обмена веществ.

Чтобы понять, как действует на органы симпатическая нервная система, нужно представить человека, убегающего от опасности: зрачки у него расширяются, потоотделение усиливается, частота сердечных сокращений возрастает, артериальное давление повышается, бронхи расширяются, частота дыхания увеличивается. Одновременно замедляются процессы пищеварения, тормозится секреция слюны и пищеварительных ферментов.

Отделы симпатической вегетативной нервной системы

В составе симпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы.

Центральный отдел представлен симпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах серого вещества спинного мозга на протяжении от 8 шейного до 3 поясничного сегментов.

Периферический отдел включает симпатические нервы и симпатические узлы.

·Симпатические нервывыходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем отделяются от них и образуют преганглионарные волокна , направляющиеся к симпатическим узлам. От узлов отходят сравнительно длинные постганглионарные волокна , которые образуютсимпатические нервы, идущие к внутренним органам, сосудам и коже.

· Симпатические узлы (ганглии) делят на две группы:

·Околопозвоночные узлы лежат на позвоночнике и образуют правую и левую цепочки узлов. Цепочки околопозвоночных узлов называют симпатическими стволами . В каждом стволе различают 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

·От узлов шейного отдела отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов головы и шеи (слёзных и слюнных желёз, мышцы, расширяющей зрачок, гортани и других органов). От шейных узлов также отходят сердечные нервы , направляющиеся к сердцу.

· От узлов грудного отдела отходят нервы к органам грудной полости, сердечные нервы и чревные (внутренностные) нервы , направляющиеся в брюшную полость к узлам чревного (солнечного) сплетения .

·От узлов поясничного отдела отходят:

Нервы, направляющиеся к узлам вегетативных сплетений брюшной полости; - нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.

· От узлов крестцового отдела отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию почек и органов малого таза.

·Предпозвоночные узлы находятся в брюшной полости в составе вегетативных нервных сплетений. К ним относятся:

·Чревные узлы , которые входят в состав чревного (солнечного) сплетения . Чревное сплетение расположено на брюшной части аорты вокруг чревного ствола. От чревных узлов отходят многочисленные нервы (как лучи солнца, что объясняет название «солнечное сплетение), обеспечивающие симпатическую иннервацию органов брюшной полости.

·Брыжеечные узлы , которые входят в состав вегетативных сплетений брюшной полости. От брыжеечных узлов отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов брюшной полости.

Парасимпатическая вегетативная нервная система: функции, центральный и периферический отделы

Функции парасимпатической вегетативной нервной системы

Парасимпатическая нервная система иннервирует внутренние органы. Она доминирует в покое, обеспечивая «повседневные» физиологические функции . Аксоны парасимпатических нервов вырабатывают ацетилхолин , который воздействует на холинорецепторы внутренних органов. Ацетилхолин замедляет работу органов и снижает интенсивность обмена веществ.

Преобладание парасимпатической нервной системы создает условия для отдыха организма человека. Парасимпатические нервы вызывают сужение зрачков, уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, снижают частоту дыхательных движений . Одновременно усиливается работа органов пищеварения: перистальтика, секреция слюны и пищеварительных ферментов.

Отделы парасимпатической вегетативной нервной системы

В составе парасимпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы .

Центральный отдел представлен:

стволе головного мозга ;

Парасимпатическими ядрами, расположенными в крестцовом отделе спинного мозга.

Периферический отдел включает парасимпатические нервы и парасимпатические узлы.

Парасимпатические узлы располагаются рядом с органами либо в их стенке.

Парасимпатические нервы:

· Выходят изствола головного мозга в составе следующих черепных нервов :

·Глазодвигательного нерва (3 пара черепных нервов), который проникает в глазное яблоко и иннервирует мышцу, суживающую зрачок;

·Лицевого нерва (7 пара черепных нервов), который осуществляет иннервацию слёзной железы, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желёз;

·Языкоглоточного нерва (9 пара черепных нервов), который осуществляет иннервацию околоушной слюнной железы;

·Блуждающего нерва (10 пара черепных нервов), который содержит самое большое количество парасимпатических волокон. За счет ветвей блуждающего нерва иннервируются внутренние органы шеи, грудной и брюшной полостей (до нисходящей ободочной кишки).

·Выходят из крестцового отдела спинного мозга и образуют тазовые нервы , обеспечивающие парасимпатическую иннервацию нисходящей и сигмовидной ободочной кишки, прямой кишки, мочевого пузыря и внутренних половых органов.

Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 11).
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, nucl. accessorius, и непарным срединным ядром, расположенными у дна водопровода мозга. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва (рис. 12), а затем его корешка, который отделяется от нижней ветви нерва и подходит к ресничному узлу, ganglion ciliare (рис. 13), расположенному в задней части глазницы снаружи от зрительного нерва. В ресничном узле волокна прерываются и постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов, nn. ciliares breves, проникают в глазное яблоко к m. sphincter pupillae, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к m. ciliaris, влияющую на изменение кривизны хрусталика.

Рис.11. Парасимпатическая нервная система (по С.П.Семенову).
СМ- средний мозг ; ПМ- продолговатый мозг; К-2 - К-4 - крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1- ресничный ганглий; 2- крылонебный ганглий; 3- подчелюстной ганглий; 4- ушной ганглий; 5- интрамуральные ганглии; 6- тазовый нерв; 7- ганглии тазового сплетения;III-глазодвигательный нерв; VII- лицевой нерв; IX- языкоглоточный нерв; Х- блуждающий нерв.
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
1) преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и передних корешков, а затем передних ветвей II - IV крестцовых спинномозговых нервов;
2) узлами III порядка, ganglia terminalia;
3) постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Через ресничный узел, не прерываясь, проходят постганглионарные симпатические волокна от plexus ophtalmicus к m. dilatator pupillae и чувствительные волокна - отростки узла тройничного нерва, проходящие в составе n. nasociliaris для иннервации глазного яблока.

Рис.12. Схема парасимпатической иннервации m. sphincter pupillаe и околоушной слюнной железы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).
1- окончания постганглионарных нервных волокон в m. sphincter pupillаe; 2- ganglion ciliare; 3- n. oculomotorius; 4- парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва; 5- окончания постганглионарных нервных волокон в околоушной слюнной железе ; 6- nucleus salivatorius inferior;7-n.glossopharynge-us; 8 - n. tympanicus; 9- n. auriculotemporalis; 10- n. petrosus minor; 11- ganglion oticum; 12- n. mandibularis.
Рис. 13. Схема связей ресничного узла (из Foss и Herlinger)

1- n. oculomotorius;
2- n. nasociliaris;
3- ramus communicans cum n. nasociliari;
4- a. ophthalmica et plexus ophthalmicus;
5- r. communicans albus;
6- ganglion cervicale superius;
7- ramus sympathicus ad ganglion ciliare;
8- ganglion ciliare;
9- nn. ciliares breves;
10- radix oculomotoria (parasympathica).

Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius superior, которое расположено в ретикулярной формации моста. Аксоны клеток этого ядра являются преганглионарными волокнами. Они проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву.
В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, n. petrosus major, другая - барабанной струны, chorda tympani (рис. 14).

Рис. 14. Схема парасимпатической иннервации слезной железы, подчелюстной и подъязычной слюнных желез (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).

1 - слезная железа; 2 - n. lacrimalis; 3 - n. zygomaticus; 4 - g. pterygopalatinum; 5 - r. nasalis posterior; 6 - nn. palatini; 7 - n. petrosus major; 8, 9 - nucleus salivatorius superior; 10 - n. facialis; 11 - chorda tympani; 12 - n. lingualis; 13 - glandula submandibularis; 14 - glandula sublingualis.

Рис. 15. Схема связей крылонебного узла (из Foss и Herlinger).

1- n. maxillaris;
2- n. petrosus major (radix parasympathica);
3- n. canalis pterygoidei;
4- n. petrosus profundus (radix sympathica);
5- g. pterygopalatinum;
6- nn. palatini;
7- nn. nasales posteriores;
8- nn. pterygopalatini;
9- n. zygomaticus.

Большой каменистый нерв отходит на уровне узла коленца, покидает канал через одноименную расщелину и, располагаясь на передней поверхности пирамиды в одноименной борозде, доходит до верхушки пирамиды, где через рваное отверстие покидает полость черепа. В области этого отверстия он соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла, ganglion pterygopalatinum, и заканчиваются на его клетках (рис. 15).
Постганглионарные волокна от узла в составе небных нервов, nn. palatini, направляются в полость рта и иннервируют железы слизистой оболочки твердого и мягкого неба, а также в составе задних носовых ветвей, rr. nasales posteriores, иннервируют железы слизистой оболочки полости носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы в составе n. maxillaris, затем n. zygomaticus, анастомотической ветви и n. lacrimalis (рис. 14).
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе chorda tympani присоединяется к язычному нерву, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в составе его подходит к поднижнечелюстному узлу, ganglion submandibulare, и оканчивается в нем. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы (рис. 14).
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius inferior, расположенным в ретикулярной формации продолговатого мозга . Преганглионарные волокна выходят из полости черепа через яремное отверстие в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва, n. tympanicus, который через барабанный каналец проникает в барабанную полость и вместе с симпатическими волокнами внутреннего сонного сплетения образует барабанное сплетение, где часть парасимпатических волокон прерывается и постганглионарные волокна иннервируют железы слизистой оболочки барабанной полости. Другая часть преганглионарных волокон в составе малого каменистого нерва, n. petrosus minor, выходит через одноименную щель и по одноименной борозде на передней поверхности пирамиды достигает клиновидно-каменистой щели, покидает полость черепа и вступает в ушной узел, ganglion oticum, (рис. 16). Ушной узел располагается на основании черепа под овальным отверстием. Здесь преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна в составе n. mandibularis, а затем n. auriculotemporalis направляются к околоушной слюнной железе (рис.12).
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, nucl. dorsalis n. vagi, расположенным в дорсальной части продолговатого мозга. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва (рис. 17) выходят через яремное отверстие и далее проходят в составе его ветвей до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются в стволе и ветвях блуждающего нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печень, почки, селезенка). В стволе и ветвях блуждающего нерва насчитывается около 1700 нервных клеток, которые группируются в мелкие узелки. Постганглионарные волокна парасимпатических узлов иннервируют гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки .

Рис. 16. Схема связей ушного узла (из Foss и Herlinger).
1- n. petrosus minor;
2- radix sympathica;
3- r. communicans cum n. auriculotemporali;
4- n. . auriculotemporalis;
5- plexus a. meningeae mediae;
6- r. communicans cum n. buccali;
7- g. oticum;
8- n. mandibularis.

Рис. 17. Блуждающий нерв (из А.М.Гринштейна).
1- nucleus dorsalis;
2- nucleus solitarius;
3- nucleus ambiguus;
4- g. superius;
5- r. meningeus;
6- r. auricularis;
7- g. inferius;
8- r. pharyngeus;
9- n. laryngeus superior;
10- n. laryngeus recurrens;
11- r. trachealis;
12- r. cardiacus cervicalis inferior;
13- plexus pulmonalis;
14- trunci vagales et rami gastrici.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами, nuclei intermediolaterales, II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов, формирующих крестцовое сплетение. Парасимпатические волокна обособляются от крестцового сплетения в виде тазовых внутренностных нервов, nn. splanchnici pelvini, и вступают в нижнее подчревное сплетение. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Эти волокна прерываются в околоорганных или внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и железы нисходящей ободочной, сигмовидной кишки, а также внутренних органов таза.

Симпатическая и парасимпатическая нервная система - это составляющие части одного целого, название которому – АНС. То есть, автономная нервная система. У каждой составляющей – свои задачи, и следует их рассмотреть.

Общая характеристика

Деление на отделы обусловлено морфологическими, а также функциональными признаками. В жизни человека нервная система играет огромную роль, выполняя массу функций. Система, надо отметить, довольно сложна по своему строению и делится на несколько подвидов, а также отделов, на каждый из которых возлагаются определенные функции. Интересно то, что симпатическая нервная система была обозначена таковой в далеком 1732-м году, и сначала данный термин обозначал всю вегетативную НС. Однако потом, с накоплением опыта и знаний ученых, удалось определить, что тут кроется более глубокий смысл, и потому данный тип “понизили” до подвида.

Симпатическая НС и её особенности

Ей отведено большое количество важных для организма функций. Одними из наиболее значительных является:

• Регуляция расхода ресурсов;
• Мобилизация сил в экстренных ситуациях;
• Контроль эмоций.

При возникновении такой необходимости, система может увеличить количество затрачиваемой энергии – для того, чтоб человек смог полноценно функционировать и продолжать осуществлять свои задачи. Говоря о скрытых ресурсах или возможностях, это и имеется в виду. От того, насколько хорошо справляется со своими задачами СНС, зависит непосредственно состояние всего организма. Но если человек будет слишком долго пребывать в возбужденном состоянии, это тоже на пользу не пойдёт. Но для этого существует другой подвид нервной системы.

Парасимпатическая НС и её особенности

Накопление сил и ресурсов, восстановление сил, отдых, расслабление – это её главные функции. Парасимпатическая нервная система отвечает за нормальную жизнедеятельность человека, причем вне зависимости от окружающих его условий. Надо сказать, что обе вышеописанные системы дополняют друг друга, и только работая слаженно и неразрывно. они могут обеспечить организму баланс и гармонию.

Анатомические особенности и функции СНС

Итак, симпатическая НС характеризуется разветвленной и сложной структурой. В спинном мозге находится её центральная часть, а окончания и нервные узлы соединяются периферией, которая, в свою очередь, образуется благодаря чувствительным нейронам. От них образуются особые отростки, что отходят от спинного мозга, собираясь в околопозвоночных узлах. В общем, строение сложное, но и вникать в его специфику не обязательно. Лучше поговорить о том, насколько широки функции симпатической нервной системы. Было сказано, что она начинает активно работать в экстремальных, опасных ситуациях.

В такие моменты, как известно, вырабатывается адреналин, служащий главным веществом, дающим человеку возможность быстро реагировать на происходящее вокруг него. Кстати, если у человека ярко выражено преобладание симпатической нервной системы, то этого гормона у него, обычно, в избытке.

Интересным примером можно считать спортсменов – например, наблюдая за игрой европейских футболистов, можно видеть, как многие из них начинают намного лучше играть после того, как им забили гол. Всё верно, в кровь выбрасывается адреналин, и получается то, о чем было сказано чуть выше.

Но избыток этого гормона отрицательно сказывается на состоянии человека потом – он начинает чувствовать усталость, утомленность, появляется огромное желание спать. Но если преобладает парасимпатическая система – это тоже плохо. Человек становится чересчур апатичным, разбитым. Так что важно, чтобы симпатическая и парасимпатическая система взаимодействовали друг с другом – так получится поддерживать баланс в организме, а также грамотно расходовать ресурсы.

На заметку: Интернет-проект www.glagolevovilla.ru - это официальный сайт коттеджного поселка Глаголево - готовые коттеджные поселки Московской области. Рекомендуем вам к сотрудничеству данную компанию!

Ацетилхолин. Ацетилхолин служит нейромедиатором во всех вегетативных ганглиях, в постганглионарных парасимпатических нервных окончаниях и в постганглионарных симпатических нервных окончаниях, иннервирующих экзокринные потовые железы. Фермент холинацетилтрансфераза катализирует синтез ацетилхолина из ацетил КоА, продуцируемого в нервных окончаниях, и из холина, ак­тивно поглощаемого из внеклеточной жидкости. Внутри холинергических нервных окончаний запасы ацетилхолина сохраняются в дискретных синаптических пу­зырьках и высвобождаются в ответ на нервные импульсы, деполяризующие окон­чания нервов и увеличивающие поступление кальция внутрь клетки.

Холинергические рецепторы. Различные рецепторы для ацетил­холина существуют на постганглионарных нейронах в вегетативных ганглиях и в постсинаптических вегетативных эффекторах. Рецепторы, расположенные в вегетативных ганглиях и в мозговом веществе надпочечников, стимулируются главным образом никотином (никотиновые рецепторы), а те рецепторы, которые находятся в вегетативных клетках эффекторных органов, стимулируются алка­лоидом мускарином (мускариновые рецепторы). Ганглиоблокирующие средства действуют против никотиновых рецепторов, в то время как атропин блокирует мускариновые рецепторы. Мускариновые (М) рецепторы подразделяются на два типа. Mi-рецепторы локализуются в центральной нервной системе и, возможно, в парасимпатических ганглиях; М 2 -рецепторы представляют собой ненейронные мускариновые рецепторы, расположенные на гладкой мускулатуре, миокарде и эпителии желез. Селективным агонистом М 2 -рецепторов служит bнехол; проходящий испытания пирензепин (Pirenzepine) представляет собой селективный антагонист M 1 -рецепторов. Этот препарат вызывает значительное снижение секреции желудочного сока. Другими медиаторами мускариновых эффектов могут служить фосфатидилинозитол и угнетение активности аденилатциклазы.

Ацетилхолинэстераза. Гидролиз ацетилхолина ацетилхолинэстеразой инактивирует этот нейромедиатор в холинсргических синапсах. Этот фермент (известный также под названием специфической, или истинной, холинэстеразы) присутствует в нейронах и отличается от бутирохолинэстеразы (холинэстеразы сыворотки крови или псевдохолинэстеразы). Последний фермент присутствует в плазме крови и в ненейронных тканях и не играет первостепенной роли в прекра­щении действия ацетилхилина в вегетативных эффекторах. Фармакологические эффекты антихолинэстеразных средств обусловлены угнетением нейронной (ис­тинной) ацетилхолинэстеразы.

Физиология парасимпатической нервной системы. Парасимпатическая нерв ная система участвует в регуляции функций сердечно-сосудистой системы, пи­щеварительного тракта и мочеполовой системы. Ткани таких органов, как пе­чень, ночки, поджелудочная и щитовидная железы, также обладают парасимпа­тической иннервацией, что позволяет предположить участие парасимпатической нервной системы также и в регуляции обмена веществ, хотя холинергическое воздействие на обмен веществ охарактеризовано недостаточно ясно.

Сердечно-сосудистая система. Парасимпатическое воздействие на сердце опосредуется через блуждающий нерв. Ацетилхолин уменьшает ско­рость спонтанной деполяризации синусно-предсердного узла и снижает частоту сердечных сокращений. Частота сердечных сокращений при различных физиоло­гических состояниях является результатом координированного взаимодействия между симпатической стимуляцией, парасимпатическим угнетением и автомати­ческой активностью синусо-предсердного водителя ритма. Ацетилхолин также задерживает проведение возбуждения в мышцах предсердия при укорачивании эффективного рефрактерного периода; такое сочетание факторов может вызвать развитие или постоянное сохранение предсердных аритмий. В предсердно-желудочковом узле он снижает скорость проведения возбуждения, увеличивает продолжительность эффективного рефрактерного периода и тем самым ослабляет реакцию желудочков сердца во время трепетания предсердий или их фибрилляции (гл. 184). Вызываемое ацетилхолином ослабление инотропного действия связано с пресинаптцческим угнетением симпатических нервных окончаний, а также с пря­мым угнетающим действием на миокард предсердий. Миокард желудочков испы­тывает меньшее влияние ацетилхолина, поскольку его иннервация холинергическими волокнами минимальна. Прямое холинергическое воздействие на регуля­цию периферической резистентности кажется маловероятным из-за слабой парасимпатической иннервации периферических сосудов. Однако парасимпати­ческая нервная система может влиять на периферическую резистентность опо­средованно путем угнетения высвобождения норадреналина из симпатических нервов.

Пищеварительный тракт. Парасимпатическая иннервация кишеч­ники осуществляется через блуждающий нерв и тазовые крестцовые нервы. Парасимпатическая нервная система повышает тонус гладкой мускулатуры пище­варительного тракта, расслабляет сфинктеры, усиливает перистальтику. Ацетил­холин стимулирует экзогенную секрецию эпителием желез гастрина, секретина и инсулина.

Мочеполовая и дыхательная системы. Крестцовые пара­симпатические нервы иннервируют мочевой пузырь и половые органы. Ацетил­холин усиливает перистальтику мочеточников, вызывает сокращение мускулатуры мочевого пузыря, осуществляющей его опорожнение, и расслабляет мочеполовую диафрагму и сфинктер мочевого пузыря, тем самым играя основную роль в ко­ординации процесса мочеиспускания. Дыхательные пути иннервированы пара­симпатическими волокнами, отходящими от блуждающего нерва. Ацетилхолин увеличивает секрецию в трахее и бронхах и стимулирует бронхоспазм.

Фармакология парасимпатической нервной системы. Холинергические агонисты. Терапевтическое значение ацетилхолина невелико из-за большой разбросанности его влияний и непродолжительности действия. Одно­родные с ним вещества менее чувствительны к гидролизу холинэстеразой и имеют более узкий диапазон физиологических эффектов. bнехол, единственный си­стемный холинергический агонист, применяемый в повседневной практике, стиму­лирует гладкую мускулатуру пищеварительного тракта и мочеполовых путей. оказывая минимальное влияние на сердечно-сосудистую систему. Его используют при.печении задержки мочи в случае отсутствия обструкции мочевыводящих путей и реже при лечении нарушений функции пищеварительного тракта, таких как атония желудка после ваготомии. Пилокарпин и карбахол являются холинергическими агонистами местного действия, используемыми для лечения глаукомы.

Ингибиторы ацетилхолинэстеразы. Ингибиторы холинэстера­зы усиливают воздействие парасимпатической стимуляции путем снижения инактивации ацетилхолина. Терапевтическое значение обратимых ингибиторов холин­эстеразы зависит от роли ацетилхолина как нейромедиатора в синапсах скелет­ных мышц между нейронами и клетками-эффекторами и в центральной нервной системе и включает в себя лечение миастении (гл. 358), прекращение нервно-мышечной блокады, развившейся после наркоза, и аннулирование интоксикации, вызванной веществами, обладающими центральной антихолинергической актив­ностью. Физостигмин, представляющий собой третичный амин, легко проникает в центральную нервную систему, в то время как родственные ему четвертичные амины [прозерин, пиридостигмина бромид, оксазил и эдрофоний (Edrophonium)] этим свойством не обладают. Фосфорорганические ингибиторы холинэстеразы вызывают необрати-мую блокаду холинэстеразы; эти вещества используют глав­ным образом в качестве инсектицидов, и они представляют в основном токсико­логический интерес. Что касается вегетативной нервной системы, ингибиторы холинэстеразы находят ограниченное применение для лечения дисфункции глад­кой мускулатуры кишечника и мочевого пузыря (например, при паралитической непроходимости кишечника и атонии мочевого пузыря). Ингибиторы холинэсте­разы вызывают ваготоническую реакцию в сердце и могут быть эффективно использованы с целью прекращения приступов пароксизмальной суправентрикулярной тахикардии (гл. 184).

Вещества, блокирующие холинергические рецепторы. Атропин блокирует мускариновые холинергические рецепторы и незначительно влияет на холинергическую нейропередачу в вегетативных ганглиях и нервно-мышечных синапсах. Многие воздействия атропина и атропиноподобных лекарст­венных средств на центральную нервную систему могут быть отнесены на счет блокады центральных мускариновых синапсов. Однородный алкалоид скополамин сходен по своему действию с атропином, но вызывает сонливость, эйфорию и амнезию - эффекты, которые позволяют использовать его для проведения премедикации перед обезболиванием.

Атропин увеличивает частоту сердечных сокращений и повышает атриовен­трикулярную проводимость; это делает целесообразным его применение при лече­нии брадикардии или сердечной блокады, связанной с повышенным тонусом блуждающего нерва. Кроме того, атропин снимает опосредуемый через холинер­гические рецепторы бронхоспазм и уменьшает секрецию в дыхательных путях, что позволяет применять его для премедикации перед наркозом.

Атропин также снижает перистальтику пищеварительного тракта и секрецию в нем. Хотя различные производные атропина и родственные ему вещества [на­пример, пропантелин (Propantheline), изопропамид (Isopropamide) и гликопирролат (Glycopyrrolate) ] пропагандировали в качестве средств для лечения боль­ных, страдающих язвой желудка или диарейным синдромом, длительное приме­нение этих лекарственных препаратов ограничивается такими проявлениями парасимпатического угнетения, как сухость во рту и задержка мочи. Пирензепин, проходящий испытание селективный Mi-ингибитор, угнетает секрецию в желудке, используемый в дозах, оказывающих минимальное антихолинергическое действие в других органах и тканях; этот препарат может быть эффективен при лечении язвы желудка. При ингаляции атропин и родственное ему вещество ипратропий (Ipratropium) вызывают расширение бронхов; они были использованы в экспе­риментах для лечения бронхиальной астмы.

ГЛАВА 67. АДЕНИЛАТЦИКЛАЗНАЯ СИСТЕМА

Генри Р. Боурн (Henry R. Bourne)

Циклический 3`5`-монофосфат (циклический АМФ) действует в качестве внутриклеточного вторичного медиатора для множества разнообразных пептидных гормонов и биогенных аминов, лекарственных средств и токсинов. Следо­вательно, изучение аденилатциклазной системы необходимо для понимания пато­физиологии и лечения многих болезней. Исследование роли вторичного медиатора циклического АМФ расширило наши знания об эндокринной, нервной и сердечно­сосудистой регуляции. И наоборот, исследования, ставившие своей целью раз­гадать биохимические основы определенных заболеваний, способствовали понима­нию молекулярных механизмов, регулирующих синтез циклического АМФ.

Биохимия. Последовательность действия ферментов, участвующих в реализа­ции эффектов гормонов (первичных медиаторов) осуществляющихся через цикли­ческий АМФ, представлена на рис. 67-1, а перечень гормонов, действующих с помощью этого механизма, приведен в табл. 67-1. Деятельность этих гормонов инициируется их связыванием со специфическими рецепторами, расположенными на наружной поверхности плазматической мембраны. Комплекс гормон - рецеп­тор активирует связанный с мембраной фермент аденилатциклазу, которая син­тезирует циклический АМФ из внутриклеточного АТФ. Внутри клетки цикличе­ский АМФ передает информацию от гормона, связываясь с собственным рецепто­ром и активируя этот рецептор-зависимую от циклического АМФ протеинкиназу. Активированная протеинкиназа передает концевой фосфор АТФ специфическим белковым субстратам (как правило, ферментам). Фосфорилирование этих фер­ментов усиливает (или в некоторых случаях угнетает) их каталитическую активность. Измененная активность этих ферментов и вызывает характерное действие определенного гормона на его клетку-мишень.

Второй класс гормонов действует путем связывания с мембранными рецепто­рами, которые ингибируют аденилатциклазу. Действие этих гормонов, обозна­чаемых Ни, в отличие от стимулирующих гормонов (Не) описано ниже более детально. На рис. 67-1 показаны также дополнительные биохимические механиз­мы, ограничивающие действие циклического АМФ. Эти механизмы также могут регулироваться при участии гормонов. Это позволяет осуществлять тонкую настройку функции клеток с помощью дополнительных нервных и эндокринных механизмов.

Биологическая роль циклического АМФ. Каждая из бел­ковых молекул, участвующих в сложных механизмах стимулирования - угне­тения, представленных на рис. 67-1, представляет собой потенциальное место регуляции гормональной реакции на терапевтическое и токсическое действие лекарственных средств и на патологические изменения, возникающие в ходе забо­левания. Специфические примеры таких взаимодействий обсуждаются в после­дующих разделах этой главы. Для сведения их воедино следует рассмотреть общие биологические функции АМФ в качестве вторичного медиатора, что целесообразно сделать на примере регуляции процесса высвобождения глюкозы из запасов гликогена, содержащихся в печени (биохимическая система, в которой был обнаружен циклический АМФ), с помощью глюкагона и других гормонов.

Рис. 67-1. Циклический АМФ - вторичный внутриклеточный медиатор для гор­монов.

На рисунке изображена идеальная клетка, содержащая молекулы белка (ферменты), участвующие в медиаторных действиях гормонов, осуществляемых через циклический АМФ. Черные стрелки указывают путь потока информации от стимулирующего гормона (Не) до клеточной реакции, в то время как светлые стрелки указывают направление противоположных процессов, модулирующих или ингибирующих поток информации. Внеклеточные гормоны стимулируют (Не) или ингибируют (Ни) мембранный фер­мент - аденилатциклазу (АЦ) (см. описание в тексте и рис. 67-2). АЦ превращает АТФ в циклический АМФ (цАМФ) и пирофосфат (ПФи). Внутриклеточная концент­рация циклического АМФ зависит от соотношения между скоростью его синтеза и характеристиками двух других процессов, направленных на выведение его из клетки: расщепление циклической нуклеотидной фосфодиэстеразой (ФДЭ), которая превращает циклический АМФ в 5"-АМФ, и удаление из клетки энергетически-зависимой транспорт­ной системой. Внутриклеточные эффекты циклического АМФ опосредуются или регу­лируются белками по меньшей мере пяти дополнительных классов. Первый из них - зависимая от цАМФ протеинкиназа (ПК) - состоит из регулирующих (Р) и катали­тических (К) субъединиц. В голоэнзиме ПК субъединица К каталитически неактивна (ингибирована субъединицей Р). Циклический АМФ действует, связываясь с субъедини­цами Р, высвобождая субъединицы К из комплекса цАМФ-Р. Свободные каталити­ческие субъединицы (К +) катализируют передачу концевого фосфора АТФ в специфи­ческие белковые субстраты (С), например, фосфорилазкиназу. В фосфорилированном состоянии (С~Ф) эти белковые субстраты (обычно ферменты) инициируют характер­ные эффекты циклического АМФ внутри клетки (например, активацию гликогенфосфорилазы, ингибирование гликогенсинтетазы). Доля белковых субстратов киназы в фосфо­рилированном состоянии (С~Ф) регулируется белками двух дополнительных классов: ингибирующий киназу белок (ИКБ) обратимо связывается с К^, делая ее каталитиче­ски неактивной (ИКБ-К) Фосфатазы (Ф-аза) превращают С~Ф обратно в С, отнимая ковалентно связанный фосфор.

Перенос гормональных сигналов через плазмати­ческую мембрану. Биологическая стабильность и структурная сложность пептидных гормонов, подобных глюкагону, делают их носителями разнообразных гормональных сигналов между клетками, но ослабляют их способность проникать через клеточные мембраны. Гормончувствительная аденилатциклаза позволяет информационному содержанию гормонального сигнала проникать через мембра­ну, хотя сам гормон не может проникнуть через нее.

Таблица 67-1. Гормоны, для которых циклический АМФ служит в качестве вторичного медиатора

Гормон	Мишень:орган/ткань	Типичное действие
Адренокортикотропный гормон	Кора надпочечников	Продуцирование корти-зола
Кальцитонин	Кости	Концентрация кальция в сыворотке крови
Катехоламины (b-адре-нергические)	Сердце	­ Частота сердечных со­кращений, сократимость миокарда
Хорионический гонадо-тропин	Яичники, семенники	­ Продуцирование поло­вых гормонов
Фолликулостимулирую-щий гормон	Яичники, семенники	­ Гаметогенез
Глюкагон	Печень	Гликогенолиз, высвобож­дение глюкозы
Лютеинизирующий гормон	Яичники, семенники	\ Продуцирование поло­вых гормонов
Рилизинг-фактор лютеи-низирующего гормона	Гипофиз	f Высвобождение лютеи-низирующего гормона
Меланоцитстимулирую-щий гормон	Кожа (меланоциты)	T Пигментация
Гормон паращитовидных желез	Кости, почки	T Концентрация кальция в сыворотке крови [ концентрация фосфора в сыворотке крови
Простациклин, проста-гландин е|	Тромбоциты	[ Агрегация тромбоцитов
Тиреотропный гормон	Щитовидная железа	T Продуцирование и вы­свобождение Тз и Т4
Рилизинг-фактор тирео-тропного гормона	Гипофиз	f Высвобождение тирео-тропного гормона
Вазопрессин	Почки	f Концентрация мочи

Примечание. Здесь перечислены только наиболее убедительно подтвержденные эффекты, опосредуемые циклическим АМФ, хотя многие из этих гормонов проявляют многочисленные действия в различных органах-мишенях.

Усиление. Связываясь с небольшим числом специфических рецепторов (вероятно, меньшим, чем 1000 на клетку), глюкагон стимулирует синтез гораздо большего числа молекул циклического АМФ. Эти молекулы в свою очередь сти­мулируют зависимую от циклического АМФ протеинкиназу, которая вызывает активацию тысяч молекул содержащейся в печени фосфорилазы (фермента, ограничивающего распад гликогена) и последующее высвобождение миллионов молекул глюкозы из единичной клетки.

Метаболическая координация на уровне единичной клетки. Помимо того что обусловленное циклическим АМФ фосфорилирование белка стимулирует фосфорилазу и способствует превращению гликогена в глюко­зу, этот процесс одновременно дезактивирует фермент, синтезирующий гликоген (гликогенсинтетазу), и стимулирует ферменты, вызывающие глюконеогенез в печени. Таким образом, единичный химический сигнал - глюкагон - мобилизует энергетические резервы посредством нескольких путей метаболизма.

Преобразование разнообразных сигналов в единую метаболическую программу. Поскольку содержащаяся в печени аденилатциклаза может стимулироваться адреналином (действующим через b-адренорецепторы) так же, как и глюкагоном, циклический АМФ позволяет двум гормонам, обладающим различным химическим строением, регулировать углеводный обмен в печени. Если бы не существовало вторичного медиатора, то каждый из регулирующих ферментов, участвующих в мобилизации углеводов печени, должен был бы обладать способностью распознавать как глюкагон, так и адреналин.

Рис. 67-2. Молекулярный механизм регуляции синтеза циклического АМФ гор­монами, гормональными рецепторами и Г-белками. Аденилатциклаза (АЦ) в ее активной форме (АЦ +) превращает АТФ в циклический АМФ (цАМФ) и пирофосфат (ПФи). Активация и ингибирование АЦ опосредуются формально идентичными системами, показанными в левой и правой частях рисунка. В каждой из этих систем Г-белок колеблется между неактивным состоянием, будучи связанным с ГДФ (Г-ГДФ), и активным состоянием, будучи связанным с ГТФ (Г 4 "-ГТФ); только белки, находящиеся в активном состоянии, могут стимулировать (Гс) или ингибировать (Ги) активность АЦ. Каждый комплекс Г-ГТФ обладает внут­ренней активностью ГТФазы, которая превращает его в неактивный комплекс Г-ГДФ. Чтобы вернуть Г-белок в его активное состояние, стимулирующие или ингибирующие комплексы гормон-рецептор (НсРс и НиРи соответственно) способствуют замене ГДФ на ГТФ в месте связывания Г-белка с гуаниннуклеотидом. В то время как комплекс ГиР требуется для начальной стимуляции или ингибирования АЦ белками Гс или Гц, гормон может отсоединиться от рецептора независимо от регуляции АЦ, которая, на­против, зависит от длительности состояния связывания между ГТФ и соответствующим Г-белком, регулируемого его внутренней ГТФазой. Два бактериальных токсина регу­лируют активность аденилатциклазы, катализируя АДФ-рибозилирование Г-белков (см. текст). АДФ-рибозилирование Г с холерным токсином угнетает активность его ГТФазы, стабилизируя Гс в его активном состоянии и тем самым увеличивая синтез циклического АМФ. В противоположность этому АДФ-рибозилирование Ги коклюшным токсином предотвращает его взаимодействие с комплексом гнири и стабилизирует Ги в связанном с ГДФ неактивном состоянии; в результате этого коклюшный токсин предотвращает гормональное угнетение АЦ.

Координированная регуляция различных клеток и тканей первичным медиатором. В случае классической реакции на стресс «сражайся или беги» катехоламины связываются с b-адренорецепторами, расположенными в сердце, жировой ткани, кровеносных сосудах и многих других тканях и органах, включая печень. Если бы циклический АМФ не опосредовал большинство реакций на действие b-адренергических катехоламинов (например, увеличение частоты сердечных сокращений и сократимости миокарда, расширение сосудов, снабжающих кровью скелетную мускулатуру, мобилизация энергии из запасов углеводов и жиров), то совокупность огромного количества отдельных ферментов в тканях должна была бы обладать специфическими местами связы­вания для регуляции катехоламинами.

Аналогичные примеры биологических функций циклического АМФ можно было бы привести и в отношении других первичных медиаторов, приведенных в табл. 67-1. Циклический АМФ действует как внутриклеточный медиатор для каждого из этих гормонов, обозначая их присутствие на поверхности клетки. Подобно всем эффективным медиаторам, циклический АМФ обеспечивает про­стой, экономичный и высокоспециализированный путь передачи разнородных и сложных сигналов.

Гормончувствительная аденилатциклаза. Основным ферментом, опосредующим соответствующие эффекты этой системе, является Гормончувствительная аденилатциклаза. Этот фермент состоит по меньшей мере из пяти классов разделимых белков, каждый из которых внедрен в жировую двухслойную плазмати­ческую мембрану (рис. 67-2).

На наружной поверхности клеточной мембраны обнаруживаются два класса гормональных рецепторов, Рс и Ри. Они содержат специфические участки рас­познавания для связывания гормонов, стимулирующих (Нс) или ингибирующих (Ни) аденилатциклазу.

Каталитический элемент аденилатциклазы (АЦ), обнаруживаемый на цитоплазматической поверхности плазменной мембраны, превращает внутриклеточный АТФ в циклический АМФ и пирофосфат. На цитоплазматической поверхности присутствуют также два класса гуаниннуклеотидсвязывающих регулирующих белков. Эти белки, Гс и Ги, опосредуют стимулирующее и ингибирующее дей­ствие, воспринимаемое рецепторами Рс и Ри соответственно.

Как стимулирующая, так и угнетающая парные функции белков зависят от их способности связывать гуанозинтрифосфат (ГТФ) (см. рис. 67-2). Только ГТФ-связанные формы Г-белков регулируют синтез циклического АМФ. Ни сти­муляция, ни угнетение АЦ не являются постоянным процессом; вместо этого концевой фосфор ГТФ в каждом комплексе Г-ГТФ в конце концов гидролизируется, а Гс-ГДФ или Ги - ГДФ не могут регулировать АЦ. По этой причине стойкие процессы стимуляции или угнетения аденилатциклазы требуют непрерыв­ного превращения Г-ГДФ в Г-ГТФ. В обоих проводящих путях комплексы гормон - рецептор (НсРс или НиРи) усиливают превращение ГДФ в ГТФ. Этот рециркуляционный во временном и пространственном отношениях процесс отде­ляет связывание гормонов с рецепторами от регуляции синтеза циклического АМФ, используя энергетические запасы в концевой фосфорной связи ГТФ для усиления действия комплексов гормон - рецептор.

Эта схема объясняет, каким образом несколько разных гормонов могут стимулировать или угнетать синтез циклического АМФ в пределах единичной клетки. Поскольку рецепторы по своим физическим характеристикам отличаются от аденилатциклазы, совокупность рецепторов, находящихся на поверхности клетки, определяет специфическую картину ее чувствительности к внешним химическим сигналам. Отдельная клетка может иметь три или более различных рецептора, воспринимающих угнетающее действие, и шесть или более отличаю­щихся от них рецепторов, воспринимающих стимулирующее действие. И напро­тив, все клетки, по-видимому, содержат сходные (возможно, идентичные) ком­поненты Г и АЦ.

Молекулярные компоненты гормончувствительной аденилатциклазы обеспе­чивают контрольные точки для изменения чувствительности данной ткани к гор­мональной стимуляции. Как Р, так и Г-компоненты служат решающими факто­рами физиологической регуляции чувствительности к гормонам, и изменения Г-белков рассматривают как первичное поражение, возникающее при четырех обсуждаемых ниже заболеваниях.

Регуляция чувствительности к гормонам (см. также гл. 66). Повторное введение какого-либо гормона или лекарственного средства, как правило, вызывает постепенное повышение резистентности к их действию. Этот феномен носит разные названия: гипосенсибилизация, рефрактерность, тахифилаксия или толерантность.

Гормоны или медиаторы могут вызвать развитие гипосенсибилизации, яв­ляющейся рецепторспецифичной, или «гомологичной». Например, введение b-адренергических катехоламинов вызывает специфическую рефрактерность миокарда к повторному введению этих аминов, но не к тем лекарственным средствам, которые не действуют через b-адренорецепторы. Рецепторспецифическая гипо­сенсибилизация включает в себя по меньшей мере два отдельных механизма. Первый из них, быстро развивающийся (в течение нескольких минут) и быстро обратимый при удалении введенного гормона, функционально «расцепляет» ре­цепторы и Гс-белок и, следовательно, снижает их способность стимулировать аденилатциклазу. Второй процесс связан с фактическим уменьшением числа рецепторов на клеточной мембране - процесс, называемый рецептороуменьшающей регуляцией. Процесс рецептороуменьшающей регуляции для своего развития требует несколько часов и является труднообратимым.

Процессы гипосенсибилизации представляют собой часть нормальной регу­ляции. Устранение нормальных физиологических стимулов может привести к повышению чувствительности ткани-мишени к фармакологической стимуляции, как это происходит при развитии гиперчувствительности, вызванной денервацией. Потенциально важная клиническая корреляция такого увеличения числа рецепто­ров может развиться у больных при внезапном прекращении лечения анаприлином, являющимся b-адреноблокирующим средством. У таких больных часто наблюдаются преходящие признаки повышенного симпатического тонуса (тахи­кардия, повышение артериального давления, головные боли, дрожание и т. д.) и могут развиться симптомы коронарной недостаточности. В лейкоцитах пери­ферической крови больных, получающих анаприлин, обнаруживают повышенное число b-адренорецепторов, и число этих рецепторов медленно возвращается к нормальным значениям при прекращении приема препарата. Хотя более много­численные другие рецепторы лейкоцитов не опосредуют сердечно-сосудистые симптомы и явления, возникающие в случае отмены анаприлина, рецепторы в миокарде и других тканях, вероятно, претерпевают такие же изменения.

Чувствительность клеток и тканей к гормонам может регулироваться и «гетерологичным» путем, т. е. когда чувствительность к одному гормону регули­руется другим гормоном, действующим через иной набор рецепторов. Регуляция чувствительности сердечно-сосудистой системы к b-адренергическим аминам гормонами щитовидной железы является самым известным клиническим приме­ром гетерологичной регуляции. Гормоны щитовидной железы вызывают накопле­ние избыточного количества b-адренорецепторов в миокарде. Это увеличение. числа рецепторов частично объясняет повышенную чувствительность сердца больных гипертиреозом к катехоламинам. Однако тот факт, что у эксперимен­тальных животных увеличение числа b-адренорецепторов, вызываемое введением гормонов щитовидной железы, недостаточно для того, чтобы отнести на его счет повышение чувствительности сердца к катехоламинам, позволяет предположить, что влиянию гормонов щитовидной железы подвержены также и компоненты реакции на гормоны, действующие дистальнее рецепторов, возможно включающие в себя Гс, но не ограничивающиеся этими субъединицами. К числу других при­меров гетерологичной регуляции относятся контролирование эстрогеном и прогестероном чувствительности матки к расслабляющему действию b-адренергических агонистов и повышенная реактивность многих тканей по отношению к адреналину, вызываемая глюкокортикоидами.

Второй тип гетерологичной регуляции заключается в угнетении гормональной стимуляции аденилатциклазы веществами, действующими через Ри и Ги, как отмечалось выше. Ацетилхолин, опиаты и a-адренергические катехоламины дейст­вуют через отличные друг от друга классы воспринимающих ингибирующее действие рецепторов (мускариновые, опиатные и a-адренорецепторы), снижая чувствительность аденилатциклазы определенных тканей к стимулирующему действию других гормонов. Хотя клиническое значение гетерологичной регуляции этого типа не установлено, угнетение синтеза циклического АМФ морфином и другими опиатами могло бы быть причиной некоторых аспектов толерантности к препаратам этого класса. Аналогично устранение такого угнетения может играть определенную роль в развитии синдрома, следующего за прекращением введения опиатов.

Ядра парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга и в боковых столбах крестцового отдела спинного мозга S II-IV (рис. 529).

Ядра ствола головного мозга: а) Добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucl. accessorius n. oculomotorii). Располагается на вентральной поверхности водопровода мозга в среднем мозге. Преганглионарные волокна из мозга выходят в составе глазодвигательного нерва и в глазнице оставляют его, направляясь в ресничный узел (gangl. ciliare) (рис. 529).

Ресничный узел находится в задней части глазницы на наружной поверхности зрительного нерва. Через узел проходят симпатические и чувствительные нервы. После переключения парасимпатических волокон в этом узле (II нейрон) постганглионарные волокна покидают узел вместе с симпатическими, образуя nn. ciliares breves. Эти нервы входят в задний полюс глазного яблока для иннервации мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы, вызывающей аккомодацию (парасимпатический нерв), мышцы, расширяющей зрачок (симпатический нерв). Через gang. ciliare проходят и чувствительные нервы. Рецепторы чувствительного нерва находятся во всех образованиях глаза (кроме хрусталика, стекловидного тела). Чувствительные волокна выходят из глаза в составе nn. ciliares longi et breves. Длинные волокна непосредственно участвуют в образовании n. ophthalmicus (I ветвь V пары), а короткие проходят gangl. ciliare и затем только входят в n. ophthalmicus.

б) Верхнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius superior). Его волокна покидают ядро моста вместе с двигательной частью лицевого нерва. Одной порцией, отделившись в лицевом канале височной кости около hiatus canalis n. petrosi majoris, он ложится в sulcus n. petrosi majoris, после чего нерв получает такое же название. Затем проходит через соединительную ткань рваного отверстия черепа и соединяется с n. petrosus profundus (симпатический), образуя крыловидный нерв (n. pterygoideus). Крыловидный нерв проходит через одноименный канал в крылонебную ямку. Его преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в gangl. pterygopalatinum (). Постганглионарные волокна в составе ветвей n. maxillaris (II ветвь тройничного нерва) достигают слизистых желез носовой полости, ячеек решетчатой кости, слизистой оболочки воздухоносных пазух, щек, губ, ротовой полости и носоглотки, а также слезной железы, к которой проходят по n. zygomaticus, затем через анастомоз в слезный нерв.

Вторая порция парасимпатических волокон лицевого нерва через canaliculus chordae tympani выходит из него уже под названием chorda tympani, Соединяясь с n. lingualis. В составе язычного нерва парасимпатические волокна доходят до подчелюстной слюнной железы, предварительно переключаясь в gangl. submandibular и gangl. sublinguale. Постганглионарные волокна (аксоны II нейрона) обеспечивают секреторной иннервацией подъязычную, подчелюстную слюнные железы и слизистые железы языка (рис. 529). Через крылонебный узел проходят симпатические волокна, которые, не переключаясь, достигают зон иннервации вместе с парасимпатическими нервами. Через этот узел проходят чувствительные волокна от рецепторов носовой полости, ротовой полости, мягкого неба и в составе n. nasalis posterior и nn. palatini достигают узла. Из этого узла выходят в составе nn. pterygopalatini, включаясь в n. zygomaticus.

в) Нижнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius inferior). Является ядром IX пары черепных нервов, находящимся в продолговатом мозге. Его парасимпатические преганглионарные волокна покидают нерв в области нижнего узла языко-глоточного нерва, лежащего в fossula petrosa на нижней поверхности пирамиды височной кости, и проникают в барабанный канал под тем же названием. Барабанный нерв выходит на переднюю поверхность пирамиды височной кости через hiatus canalis n. petrosi minoris. Часть барабанного нерва, выходящая из барабанного канала, называется n. petrosus minor, который следует по одноименной борозде. Через рваное отверстие нерв проходит на наружное основание черепа, где около for. ovale переключается в околоушном узле (gangl. oticum). В узле преганглионарные волокна переключаются на постганглионарные волокна, которые в составе n. auriculotemporalis (ветвь III пары) достигают околоушной слюнной железы, обеспечивая ее секреторной иннервацией. Меньшее число волокон n. tympanicus переключается в нижнем узле языкоглоточного нерва, где наряду с чувствительными нейронами имеются парасимпатические клетки II нейрона. Их аксоны заканчиваются в слизистой оболочке барабанной полости, образуя совместно с симпатическими барабанно-сонными нервами (nn. caroticotympanici) барабанное сплетение (plexus tympanicus). Симпатические волокна от plexus а. meningeae mediae проходят gangl. oticum, подсоединяясь к его ветвям для иннервации околоушной железы и слизистой оболочки ротовой полости. В околоушной железе и слизистой оболочке ротовой полости имеются рецепторы, от которых начинаются чувствительные волокна, проходящие через узел в n. mandibularis (III ветвь V пары).

г) Дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi). Располагается в дорсальной части продолговатого мозга. Является важнейшим источником парасимпатической иннервации внутренних органов. Переключение преганглионарных волокон происходит в многочисленных, но весьма мелких внутриорганных парасимпатических узлах, в верхнем и нижнем узлах блуждающего нерва, на протяжении всего ствола этого нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (кроме органов таза) (рис. 529).

д) Спинное промежуточное ядро (nucl. intermedius spinalis). Находится в боковых столбах SII-IV. Его преганглионарные волокна через передние корешки выходят в брюшные ветви спинномозговых нервов и образуют nn. splanchnici pelvini, которые вступают в plexus hypogastricus inferior. Их переключение на постганглионарные волокна происходит во внутриорганных узлах внутриорганных сплетений тазовых органов (рис. 533).

533. Иннервация мочеполовых органов.

Красные линии - пирамидный путь (двигательная иннервация); синие - чувствительные нервы; зеленые - симпатические нервы; фиолетовые - парасимпатические волокна.

Парасимпатическая нервная система «уравновешивает» симпатическую. Она обеспечивает адаптацию глаз к зрению на близком расстоянии, снижение частоты сердечных сокращений, активацию секреции слюны и других пищеварительных соков, а также усиление перистальтики кишечника. Самый яркий пример согласованной активности парасимпатической и симпатической систем - их взаимодействие во время полового акта.

Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного (краниального) отдела и спинномозгового (сакрального) отдела. Преганглионарные волокна отходят от ствола головного мозга в составе четырех черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и от крестцовых сегментов спинного мозга.

Строение парасимпатической нервной системы (ганглионарные нейроны и постганглионарные волокна выделены красным цветом).

а) Краниальный отдел парасимпатической системы . Преганглионарные волокна распространяются в составе четырех черепных нервов:

1. В составе глазодвигательного нерва, образующего синапс с ресничным ганглием. Постганглионарные волокна отвечают за иннервацию мышц, участвующих в рефлексе аккомодации, - сфинктера зрачка и ресничной мышцы.

2. В составе лицевого нерва, образующего синапс с крылонебным ганглием (отвечающим за иннервацию слезных и носовых желез) и поднижнечелюстным ганглием (отвечающим за иннервацию поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез).

3. В составе языкоглоточного нерва, образующего синапс с ушным ганглием (отвечающим за иннервацию ).

4. В составе блуждающего нерва, образующего синапсы с экстрамуральпыми (расположенными вблизи иннервируемого органа) и с интрамуральными (расположенными в стенке иннервируемого органа) ганглиями сердца, легких, нижней части пищевода, желудка, поджелудочной железы, желчного пузыря, тонкого кишечника, а также восходящей и поперечной ободочной кишки.

Краниальный отдел парасимпатической системы. Э-В-ядро Эдингера-Вестфаля; ЗЯБН - заднее ядро блуждающего нерва. Расшифровка остальных аббревиатур представлена под рисунком выше (здесь мы их продублируем).
РГ-ресничный ганглий; СГ-сердечные ганглии; ИГ-интрамуральные ганглии; МГ-миэнтерические ганглии (ганглии, связанные с мышечной оболочкой кишечника);
УГ-ушной ганглий; ТГ-тазовые ганглии; КГ-крылонебный ганглий; ПГ-поднижнечелюстной ганглий.

б) Сакральный отдел парасимпатической системы . Позади первого поясничного позвонка крестцовые сегменты спинного мозга образуют его терминальную часть - мозговой конус спинного мозга. Серое вещество боковых рогов крестцовых сегментов S2, S3 и S4 спинного мозга дает начало преганглионарным волокнам, которые, распространяясь каудальнее в составе передних корешков спинного мозга, переходят в конский хвост.

После выхода из тазовых крестцовых отверстий часть волокон ответвляется и образует тазовые внутренностные нервы. Волокна левого и правого внутренностных тазовых нервов образуют синапсы либо с ганглионарными клетками, расположенными в стенках толстой (дистальные отделы) и прямой кишки, либо с тазовыми парасимпатическими ганглиями, находящимися рядом с описанными выше тазовыми симпатическими.

Постганглионарные парасимпатические волокна отвечают за иннервацию детрузора мочевого пузыря, а также средней оболочки внутренней срамной артерии и ее ветвей, идущих к кавернозной ткани клитора или полового члена.

Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)