Mi a golgi komplexum felépítése és funkciója? golgi készülék

A Golgi-készülék lapított membrántasakok ("") halmaza és a hozzájuk kapcsolódó hólyagrendszer. Az ultravékony metszetek tanulmányozása során nehéz volt feltárni háromdimenziós szerkezetét, azonban a tudósok azt sugallták, hogy a központi rész körül egymással összefüggő tubulusok alakultak ki.

A Golgi-készülék az anyagok szállítását és a bekerülő sejttermékek kémiai módosítását végzi. Ez a funkció különösen fontos a kiválasztó sejtekben, például a hasnyálmirigy acinus sejtjei a hasnyálmirigy lé emésztőenzimeit választják ki a kiválasztó csatornába. A tudósok egy ilyen sejt elektronmikroszkópos felvételével tanulmányozták a Golgi-készülék működését. Az egyes transzportanyagokat radioaktívan jelölt aminosavak segítségével azonosították.

A fehérjék aminosavakból épülnek fel a sejtben. Megállapítást nyert, hogy a Golgi-készülék vezikulumában koncentrálódnak, majd a plazmamembránba szállítják. A végső szakaszban inaktív enzimek szekretálódnak, hasonló formára van szükség, hogy ne pusztíthassák el azokat a sejteket, amelyekben képződnek. A Golgi komplexbe belépő fehérjék általában glikoproteinek. Ott olyan módosításon mennek keresztül, amely markerekké alakítja őket, amelyek lehetővé teszik a fehérje szigorúan a rendeltetésszerű célnak megfelelő irányítását. Azt, hogy a Golgi-komplex pontosan hogyan osztja el a molekulákat, még nem állapították meg pontosan.

Szénhidrát szekréciós funkció

Egyes esetekben a Golgi-készülék részt vesz a szénhidrátok kiválasztásában, például növényekben, a sejtfal anyagának kialakításában. Aktivitása a sejtlemez azon régiójában fokozódik, amely a két újonnan képződött leánymag között helyezkedik el. A Golgi-vezikulákat mikrotubulusok vezetik erre a helyre. A hólyagmembránok a leánysejtek plazmamembránjainak részévé válnak. Tartalmuk szükségessé válik a lamina median sejtfalainak és új falainak felépítéséhez. A cellulózt a sejtek külön-külön, mikrotubulusokon keresztül juttatják el, a Golgi-készülék megkerülésével.

A Golgi-készülék a glikoprotein mucint is szintetizálja, amely oldatban nyálkát képez. Kehelysejtek termelik, amelyek a légúti nyálkahártya és a bélnyálkahártya hámrétegének vastagságában helyezkednek el. Egyes rovarevő növényekben a levelek mirigyeiben a Golgi-készülék enzimeket és ragadós nyálkát termel. A Golgi-komplex viasz, nyálka, gumi és növényi ragasztó kiválasztásában is részt vesz.

golgi készülék

Az endoplazmatikus retikulum, a plazmamembrán és a Golgi apparátus egyetlen sejtmembrán rendszert alkotnak, melyben az irányított és szabályozott intracelluláris membrántranszport segítségével zajlanak le a fehérje- és lipidcsere folyamatai.
A membránszervecskék mindegyikét a fehérjék és lipidek egyedi összetétele jellemzi.

AG szerkezet

Az AG lapos membrántasakok csoportjából áll - ciszternák, halomba gyűjtve - diktioszómák(~5-10 ciszterna, alsóbbrendű eukariótákban >30). A diktioszómák száma a különböző sejtekben 1 és ~500 között változik.
A diktioszóma változó vastagságú különálló ciszternái - membránjainak közepén összefogva - a lumen 25 nm, a perifériákon kiterjesztések képződnek - ampullák amelynek szélessége nem állandó. Az ampullákból ~50 nm-1 μm-es buborékok fűződnek ki, amelyeket tubulusok hálózata köt össze a ciszternákkal.

A többsejtű élőlényekben az AG ciszternák kötegeiből áll, amelyek egyetlen membránrendszerbe kapcsolódnak össze. Az AG egy félgömb, amelynek alapja a mag felé néz. Az élesztő AG-t izolált ciszternák képviselik, amelyeket kis hólyagok, csőszerű hálózat, szekréciós vezikulák és szemcsék vesznek körül. A Sec7 és Sec14 élesztőmutánsok szerkezete emlőssejtek ciszternáira emlékeztet.
Az AG-t szerkezeteinek polaritása jellemzi. Minden kötegnek két pólusa van: proximális pólus(formáló, cisz-felület) és disztális(érett,
transz felület). cisz-pólus a membrán azon oldala, amellyel a buborékok összeolvadnak. transz-pólus a membrán azon oldala, amelyről a hólyagok kibújnak.

Öt funkcionális AG rekesz:
1. Közbenső hólyagos-tubuláris struktúrák (VTC vagy ERGIC - ER-Golgi köztes rekesz)
2. Ciszterna (cisz) – az ER-hez közelebb található tartályok:
3. Medián (mediális) tartályok - központi tartályok
4. Transzciszterna (transz) - a legtávolabbi az ER tartályoktól.
5. Csőszerű hálózat a transzciszterna mellett - Golgi transznethálózat (TGN)
A ciszternák íveltek úgy, hogy a homorú transzfelület a mag felé néz.
Átlagosan 3-8 ciszterna van az AG-ban, az aktívan szekretáló sejtekben több is lehet (legfeljebb 13 a hasnyálmirigy exokrin sejtjeiben).
Minden tartálynak van cisz és transz felülete. Az ER-ben glikozilált szintetizált fehérjék, membránlipidek a cisz-póluson keresztül jutnak be az AG-ba. A cölöpökön keresztüli anyagok szállítása szállítással történik
hólyagok elkülönülnek az ampulláktól. Ahogy a fehérjék vagy lipidek áthaladnak a Golgi-halmazokon, egy sor poszttranszlációs módosuláson mennek keresztül, beleértve az N-kapcsolt oligoszacharidok változásait:
cis: A mannozidáz I a hosszú mannózláncokat M-5-re vágja
közbülső: Az N-acetil-glükózamin-transzferáz I az N-acetil-glükózamint transzferálja
transz: terminális cukrokat adnak hozzá - galaktóz maradékokat és sziálsavat.

A Golgi-apparátus felépítése és a szállítás sémája.

Öt AG komponens és szállítási séma: köztes (ERGIC), cisz, köztes, transz és transz-Golgi hálózat (TGN). 1. A szintetizált fehérjék, membrán glikoproteinek és lizoszómális enzimek bejutása az AG melletti tranziens ER ciszternába, és 2 - kilépésük az ER-ből a COPI (anterográd transzport) által határolt vezikulákban. 3 - rakomány lehetséges szállítása tubulo-vezikulárisból
klaszterek az AG cisz-ciszternájához COPI-vezikulákban; 3* - rakományszállítás korábbi tartályokból a későbbiekbe; 4 - rakomány lehetséges retrográd hólyagos szállítása AG tartályok között; 5 - a rezidens fehérjék visszatérése az AG-ból a tER-be COPI-val határolt vezikulák segítségével (retrográd transzport); 6 és 6* - lizoszómális enzimek átvitele klatrinnal bevont vezikulákon keresztül a korai EE és késői LE endoszómákba; 7 - szekréciós szemcsék szabályozott szekréciója; 8 - membránfehérjék konstitutív beépülése a PM apikális plazmamembránjába; 9, receptor által közvetített endocitózis klatrinnal bevont vezikulákkal; 10 számos receptor visszatérése a korai endoszómákból a plazmamembránba; 11 - ligandumok transzportja EE-ről LE és Ly lizoszómákra; 12 - ligandumok transzportja nem klatrin vezikulákban.

AG funkciók

1. Szállítás- a fehérjék három csoportja halad át az AG-n: a periplazmatikus membrán fehérjéi, az arra szánt fehérjék
a sejtből történő exportra és a lizoszómális enzimekre.
2. Válogatás szállításhoz: a transz Golgi komplexben a leghosszabb transzportot biztosító válogatás organellumokhoz, PM-hez, endoszómákhoz, szekréciós vezikulákhoz történik.
3. Kiválasztás- a sejtben szintetizált termékek szekréciója.
3. Glikoziláció fehérjék és lipidek: glikozidázok cukormaradványok eltávolítása - deglikoziláció, glikozil-transzferázok visszacsatolják a cukrokat a fő szénhidrát lánchoz - glikoziláció.. Megtörténik benne a fehérjék és lipidek oligoszacharid láncainak glikozilációja, számos cukor és fehérje tirozin maradék szulfatálása, valamint polipeptid hormonok és neuropeptidek prekurzorainak aktiválása.
4. Poliszacharidok szintézise- sok poliszacharid képződik az AG-ban, beleértve a pektint és a hemicellulózt, amelyek a növények sejtfalát alkotják, és a legtöbb glikozaminoglikánt, amelyek az állatokban az extracelluláris mátrixot alkotják

5. Szulfálás- a proteoglikán fehérje magjához hozzáadott cukrok többsége szulfatált
6. Mannóz-6-foszfát hozzáadása: M-6-P hozzáadásával a jelet a lizoszómák számára szánt enzimekhez irányítják.

GLIKOZILÁCIÓ
A legtöbb fehérje a durva ER-ben kezd glikozilálódni azáltal, hogy N-kapcsolt oligoszacharidokat ad a növekvő polipeptidlánchoz. Ha a glikoprotein a kívánt konformációban hajtogatott, akkor kilép az ER-ből, és az AG-ba utazik, ahol poszttranszlációs módosuláson megy keresztül.
A glikoziltranszferáz enzimek részt vesznek a szekretált termékek glikozilációjában. Részt vesznek a T-kapcsolt oligoszacharid oldalláncok átalakulásában, valamint O-kapcsolt glikánok és a glikolipid proteoglikánok oligoszacharid részeinek hozzáadása.Az α-mannozidáz I és II, amelyek szintén az AG rezidens fehérjéi, részt vesznek az oligoszacharidok módosításában .

Ezenkívül az AG-ban a lipid-protein membrán domének glikozilációja, úgynevezett raftok is előfordul.
Dolikolfoszfát szénhidrát komplexet - 2GlcNAc-9-mannóz-3-glükózt ad hozzá a növekvő polipeptid aszparaginjához. A terminális glükóz leválasztása két lépésben történik: glükozidáz I lehasítja a terminális glükózmaradékot, glükozidáz II eltávolít még két glükózmaradványt. Ezután a mannózt lehasítjuk. Ezen a ponton a szénhidrát feldolgozás kezdeti szakasza az ER-ben befejeződik, és az oligoszacharid komplexet hordozó fehérjék belépnek az AG-ba.
Az első AG tartályokban további három mannózmaradványt távolítottak el. Ebben a szakaszban a magkomplex további 5 mannóz-maradékot tartalmaz. N-acetil-glükózamin transzferáz I hozzáad egy N-acetil-glükózamin GlcNAc maradékot. A kapott komplexből további három mannózmaradékot hasítanak le. Jelenleg két molekulából áll, a GlcNAc-3-mannóz-1-GlcNAc az a magszerkezet, amelyhez a glikozil-transzferézek hozzáadnak másokat
szénhidrátokat. Mindegyik glikoziltranszferáz felismeri a fejlődő szénhidrát szerkezetet, és hozzáadja a saját szacharidját a lánchoz.

KIVÁLASZTÁS
Kiválasztási séma:
Az ER-ben szintetizált fehérjék a COPII koatomer komplex és a kapcsolódó komponensek aktivitása miatt az átmeneti ER kilépési helyein koncentrálódnak, és az ER és az AG közötti intermedier ERGIC kompartmentbe kerülnek, ahonnan bimbózva az AG-be jutnak. hólyagok vagy csőszerű struktúrák mentén. A fehérjék kovalensen módosulnak, amikor áthaladnak az AG tartályokon, szétválogatják az AG transz felületén, és elküldik rendeltetési helyükre. A fehérjeszekréció megköveteli az új membránkomponensek passzív beépülését a plazmamembránba. A membránegyensúly helyreáll a folyamatos receptor által közvetített endocitózissal.
A membrántranszport endo- és exocitotikus útjainak közös mintázata van a membrántranszporterek megfelelő mozgási irányában.
célpontjában, valamint a fúzió és a bimbózás specifitásában. Ezen utak fő találkozási pontja az AG.

Golgi komplexus membrántasakokból álló halom (ciszterna) és a hozzá kapcsolódó buborékrendszer.

A hólyaghalom külső, homorú oldalán, simából bimbózó. EPS, folyamatosan új ciszternák képződnek, és a ciszternák belsejében visszafordulnak buborékokká.

A Golgi komplex fő funkciója az anyagok citoplazmába és extracelluláris környezetbe történő szállítása, valamint zsírok és szénhidrátok szintézise. A Golgi-komplex részt vesz a plazmamembrán növekedésében és megújulásában, valamint a lizoszómák képződésében.

A Golgi komplexumot 1898-ban fedezte fel K. Golgi. Rendkívül primitív felszereléssel és korlátozott számú reagenskészlettel olyan felfedezést tett, amelynek köszönhetően Ramon y Cajal-lal együtt Nobel-díjat kapott. Az idegsejteket dikromát oldattal kezelte, majd ezüst- és ozmium-nitrátot adott hozzá. A sejtszerkezetű ozmium- vagy ezüstsók kicsapásával Golgi egy sötét színű hálózatot fedezett fel az idegsejtekben, amelyet belső retikulum apparátusnak nevezett el. Általános módszerekkel történő festéskor a lamelláris komplexum nem halmoz fel festékeket, így a koncentrációjának zónája világos területként látható. Például a plazmasejt magjának közelében egy fényzóna látható, amely megfelel annak a területnek, ahol az organellum található.

Leggyakrabban a Golgi komplexum szomszédos a maggal. Fénymikroszkóp alatt összetett hálózatok vagy különálló, diffúz elhelyezkedésű területek (diktoszómák) formájában oszlatható el. Az organellum alakja és helyzete alapvető jelentőséggel nem bír, a sejt funkcionális állapotától függően változhat.

A Golgi komplexum a sejt más részein, főként az EPS-ben termelődő szekréciós termékek kondenzációjának és felhalmozódásának a helye. A fehérjeszintézis során a radioizotóppal jelölt aminosavak gr. EPS, majd a Golgi-komplexumban, szekréciós zárványokban vagy lizoszómákban találhatók. Ez a jelenség lehetővé teszi a Golgi-komplex jelentőségének meghatározását a sejtben zajló szintetikus folyamatokban.

Az elektronmikroszkópos vizsgálat azt mutatja, hogy a Golgi-komplexum lapos ciszternák csoportjaiból, úgynevezett diktioszómákból áll. A tartályok szorosan egymás mellett helyezkednek el, 20 ... 25 nm távolságban. A központi részben a tartályok lumenje körülbelül 25 nm, a periférián pedig kiterjesztések vannak kialakítva - ampullák, amelyek szélessége nem állandó. Körülbelül 5…10 tartály van mindegyik kötegben. A sűrűn elhelyezkedő lapos ciszternák mellett a Golgi-komplexum zónájában nagyszámú kis vezikula (vezikula) található, különösen az organellum szélei mentén. Néha kifűzik az ampullákból.

Az ER-vel és a maggal szomszédos oldalon a Golgi-komplexum jelentős számú kis hólyagot és kis ciszternát tartalmazó zónával rendelkezik.

A Golgi-komplexus polarizált, azaz minőségileg heterogén különböző szögekből. Van egy éretlen cisz felülete, amely közelebb fekszik a sejtmaghoz, és egy érett transz felülete a sejtfelszín felé néz. Ennek megfelelően az organellum több, egymással összefüggő rekeszből áll, amelyek meghatározott funkciókat látnak el.

A cisz-rekesz általában a sejtközpont felé néz. Külső felülete domború. Az EPS-ből kiinduló mikrovezikulák (transzport pinocitikus vezikulák) egyesülnek a ciszternákkal. A membránokat a hólyagok folyamatosan megújítják, és ezzel pótolják más kompartmentek membránképződményeinek tartalmát. A fehérjék poszttranszlációs feldolgozása a kompartmentben kezdődik és a komplex következő részeiben folytatódik.

A köztes rész a biopolimer fehérje komplexek glikozilezését, foszforilációját, karboxilezését, szulfatálását végzi. Megtörténik a polipeptidláncok úgynevezett poszttranszlációs módosulása. Létezik glikolipidek és lipoproteinek szintézise. A közbenső kompartmentben, akárcsak a cisz kompartmentben, harmadlagos és kvaterner fehérjekomplexek képződnek. Egyes fehérjék részleges proteolízisen (pusztuláson) mennek keresztül, ami az éréshez szükséges átalakulásukkal jár együtt. Így a cisz- és intermedier kompartmentek szükségesek a fehérjék és más komplex biopolimer vegyületek éréséhez.

A transz-rekesz közelebb van a sejt perifériájához. Külső felülete általában homorú. Részben a transz-rekesz átmegy a transz-hálózatba - hólyagok, vakuolák és tubulusok rendszerébe.

A sejtekben az egyes diktioszómák egy lapos zacskók halmazának disztális végével szomszédos vezikulákból és ciszternákból álló rendszerrel kapcsolódhatnak egymáshoz, így laza háromdimenziós hálózat, a transz hálózat jön létre.

A transz-kompartment és a transz-hálózat szerkezetében a fehérjék és egyéb anyagok válogatása, szekréciós granulátumok, primer lizoszómák prekurzorai, spontán szekréciós vezikulák képződnek. A szekréciós vezikulákat és a prelizoszómákat fehérjék – klatrinok – veszik körül.

A klatrinek a kialakuló vezikula membránján rakódnak le, fokozatosan leválasztva azt a komplex disztális ciszternájából. A szegélyezett vezikulák kilépnek a transz hálózatból, mozgásuk hormonfüggő és a sejt funkcionális állapota által szabályozott. A szegélyezett vezikulák szállításának folyamatát a mikrotubulusok befolyásolják. A vezikulák körüli fehérje (klatrin) komplexek szétesnek, miután a hólyag leszakad a transz hálózatról, és a szekréció pillanatában újra kialakulnak. A szekréció pillanatában a vezikula fehérjekomplexei kölcsönhatásba lépnek a mikrotubulus fehérjékkel, és a vezikula a külső membránba kerül. A spontán elválasztású vezikulákat nem veszik körül klatrinek, képződésük folyamatosan megy végbe, és a sejtmembrán felé haladva egyesülnek vele, biztosítva a citolemma helyreállítását.

Általánosságban elmondható, hogy a Golgi-komplex részt vesz a szegregációban - ez az elválasztás, bizonyos részek elválasztása a fő tömegtől, valamint az EPS-ben szintetizált termékek felhalmozódása, kémiai átrendeződésük, érlelése. A tartályokban poliszacharidokat szintetizálnak, fehérjékkel kombinálják, ami peptidoglikánok (glikoproteinek) komplex komplexeinek kialakulásához vezet. A Golgi-komplexum elemeinek segítségével a kész titkokat eltávolítják a szekréciós sejten kívül.

Kis szállítóbuborékok válnak le a gr-ről. EPS a riboszómáktól mentes zónákban. A buborékok helyreállítják a Golgi komplex membránjait, és eljuttatják hozzá az EPS-ben szintetizált polimer komplexeket. A hólyagok a cisz-rekeszbe kerülnek, ahol egyesülnek a membránokkal. Következésképpen a Golgi-komplexus új membrán-részeket és gr-ban szintetizált termékeket kap. EPS.

A Golgi-komplexum tartályaiban másodlagos változások mennek végbe a gr-ben szintetizált fehérjékben. EPS. Ezek a változások a glikoproteinek oligoszacharid láncainak átrendeződésével kapcsolatosak. A Golgi-komplex üregeiben a lizoszómális fehérjék és a szekréciós fehérjék a transzglükozidázok segítségével módosulnak: az oligoszacharid láncok szekvenciális helyettesítése és növekedése történik. A módosító fehérjék a cisz-kompartment ciszternából a transz-kompartment ciszternákba a fehérjetartalmú vezikulákban történő transzport útján mozognak.

A transz-kompartmentben a fehérjék szétválogatódnak: a tartályok membránjainak belső felületén fehérjereceptorok helyezkednek el, amelyek felismerik a szekréciós fehérjéket, membránfehérjéket és lizoszómákat (hidrolázokat). Ennek eredményeként háromféle kis vakuólum válik le a diktioszómák disztális transz-helyeiről: hidrolázokat tartalmazó prelizoszómák; szekréciós zárványokkal, sejtmembránt feltöltő vakuolákkal.

A Golgi-komplex szekréciós funkciója az, hogy a riboszómákon szintetizált, exportált fehérje, amely elkülönül és az EPS tartályokban felhalmozódik, a lamellás apparátus vakuólumaiba kerül. Ekkor a felhalmozódott fehérje lecsapódhat, szekréciós fehérjeszemcséket képezve (hasnyálmirigyben, emlőmirigyben és más mirigyekben), vagy oldott formában is megmaradhat (immunglobulinok a plazmasejtekben). Az ezeket a fehérjéket tartalmazó vezikulák a Golgi-komplexum ciszternáinak ampulláris nyúlványaiból hasadnak le. Az ilyen hólyagok összeolvadhatnak egymással, megnövekedhetnek, szekréciós szemcséket képezve.

Ezt követően a szekréciós szemcsék elkezdenek mozogni a sejtfelszín felé, érintkeznek a plazmamembránnal, amellyel a saját membránjaik egyesülnek, és a szemcsék tartalma a sejten kívülre kerül. Morfológiailag ezt a folyamatot extrudálásnak vagy kiválasztásnak (ejekció, exocitózis) nevezik, és az endocitózishoz hasonlít, csak a szakaszok fordított sorrendjében.

A Golgi-komplex mérete drámaian megnőhet a szekréciós funkciót aktívan ellátó sejtekben, amihez általában EPS, illetve fehérjeszintézis esetén a nucleolus is társul.

A sejtosztódás során a Golgi komplex egyedi ciszternákra (diktoszómákra) és/vagy vezikulákra bomlik, amelyek két osztódó sejt között oszlanak el, és a telofázis végén helyreállítják az organellum szerkezeti integritását. Az osztódáson kívül a membrán apparátus folyamatos megújulása történik az EPS-ből kivándorló vezikulák és a diktioszóma distalis ciszternái miatt a proximális kompartmentek miatt.

Ha hibát talál, kérjük, jelöljön ki egy szövegrészt, és kattintson rá Ctrl+Enter.

A Fehérorosz Köztársaság Oktatási Minisztériuma

oktatási intézmény

"Nemzetközi Állami Ökológiai Egyetem

A. D. Szaharovról nevezték el»

Környezetorvostudományi Kar

GOLGI-KÉSZÜLÉK: FELÉPÍTÉS, FUNKCIÓK.

4. éves hallgatók

MBD, gr. No. 92062-1

Kisljacsenko Jekatyerina

Minszk 2012

Bevezetés………………………………………………………………………….…3

1. A Golgi-apparátus felépítése…………………………………………………………4

2. A Golgi-készülék funkciói……………………………………………………….10

3. Molekuláris működési mechanizmus…………………………………20

Következtetés……………………………………………………………………………….22

Bibliográfia

Bevezetés

Az endoplazmatikus retikulum, a plazmamembrán és a Golgi apparátus egyetlen sejtmembrán rendszert alkotnak, melyben az irányított és szabályozott intracelluláris membrántranszport segítségével zajlanak le a fehérje- és lipidcsere folyamatai.

A membránszervecskék mindegyikét a fehérjék és lipidek egyedi összetétele jellemzi.

A Golgi apparátus lapos membrántasakokból - ciszternákból - áll, amelyek halomba gyűjtve - diktioszómák (~ 5-10 ciszterna, alsóbbrendű eukariótákban >30).A diktioszómák száma a különböző sejtekben 1 és ~500 között változik.

Változó vastagságú diktioszómák külön ciszternái - membránjainak közepén össze vannak hozva - 25 nm lumen, a periférián kiterjesztések képződnek - ampullák, amelyek szélessége nem állandó. Az ampullákból ~50 nm-1 μm-es buborékok fűződnek ki, amelyeket tubulusok hálózata köt össze a ciszternákkal.

A többsejtű élőlényekben a Golgi-készülék egyetlen membránrendszerré összekapcsolt ciszternák kötegeiből áll. A Golgi-készülék egy félgömb, amelynek alapja a mag felé néz. Az élesztő Golgi apparátusát elszigetelt, kis vezikulák, csőszerű hálózat, szekréciós vezikulák és szemcsék által körülvett ciszternák képviselik. Élesztőmutánsokban Sec 7 and Sec A 14. ábra egy emlőssejtek ciszternáira emlékeztető szerkezetet mutat be.

A Golgi-komplexumot szerkezeteinek polaritása jellemzi. Mindegyik veremnek két pólusa van: egy proximális pólus (képző, cisz-felület) és egy disztális (érett, transz-felület). A cisz-pólus a membrán azon oldala, amellyel a vezikulák egyesülnek. A transzpólus a membránnak az az oldala, ahonnan a hólyagok rügyeznek.

1. A Golgi-apparátus felépítése.

1898-ban Camillo Golgi olasz tudós, a nehézfémek (ozmium és ezüst) sejtszerkezetekhez kötődő tulajdonságait felhasználva hálóképződményeket tárt fel az idegsejtekben, amelyeket "belső háló-apparátusnak" nevezett (1. ábra).

Rizs. 1. Intracelluláris hálókészülék (Golgi, 1898)

A fémfestés (impregnálás) módszerének további fejlesztése lehetővé tette annak igazolását, hogy a hálószerkezetek (a Golgi-készülék) bármely eukarióta szervezet minden sejtjében megtalálhatók-e. Általában a Golgi-apparátus (AG) elemei a sejtmag közelében, a sejtközpont közelében helyezkednek el (centriolusok). A Golgi apparátus impregnálási módszerrel egyértelműen azonosított területei egyes sejtekben összetett hálózatok formáját öltötték, ahol a sejtek egymáshoz kapcsolódtak, vagy különálló sötét területekként, egymástól függetlenül fekszenek (diktoszómák) és úgy néztek ki, mint a rudak. , szemcsék, homorú korongok stb. (2. ábra).

Rizs. 2. A Golgi-készülék típusai

a - háló a bélhám sejtjeiben; b — diffúz a ganglion gerincvelő sejtjeiben.

1 - mag; 2 - Golgi készülékek; 3 - nucleolus

Nincs alapvető különbség a Golgi-készülék retikuláris és diffúz formái között, mivel gyakran ugyanazokban a sejtekben figyelhető meg ennek az organoidnak a formáinak változása. A Golgi-apparátus elemei gyakran vakuólumokhoz kapcsolódnak, ami különösen igaz a szekretáló sejtekre.

Az AH morfológiája a sejtszekréció szakaszaitól függően változik, ami a D.N. alapjául szolgált. Nasonov (1924) egy olyan hipotézist terjesztett elő, amely szerint az AG olyan organellum, amely biztosítja az anyagok szétválasztását és felhalmozódását a legkülönfélébb sejtekben.

Hosszú ideig nem lehetett hagyományos mikrotechnikai módszerekkel kimutatni a növényi sejtekben a Golgi-készülék elemeit. Az elektronmikroszkópia megjelenésével azonban az AG elemeket minden növényi sejtben kimutatták, ahol a sejtperiféria mentén helyezkednek el.

A Golgi apparátus szerkezetének leírása szorosan kapcsolódik fő biokémiai funkcióinak leírásához, mivel ennek a sejtrekesznek a szekciókra való felosztása főként az egyik vagy másik szakaszban található enzimek lokalizációja alapján történik.

A Golgi apparátus az endoplazmatikus retikulum speciális része, amely egymásra rakott lapos membrántasakokból áll. Részt vesz a sejt fehérjék szekréciójában (benne megy végbe a szekretált fehérjék szemcsékbe való pakolása), ezért különösen a szekréciós funkciót ellátó sejtekben fejlődik ki.

A Golgi komplexum öt funkcionális részből áll:

1. Közbenső hólyagos-csőszerű struktúrák ( VTC vagy ERGIC - ER - Golgi közbenső rekesz)

2. Ciszterna (cisz ) - az ER-hez közelebb elhelyezett tartályok:

3. Medián (mediális ) tartályok - központi tartályok

4. Trans-tank ( ford ) - a legtávolabbi az ER tankoktól.

5. A transzciszterna melletti csőhálózat - Golgi transznet ( TGN)

3. ábra. A fehérjetranszport öt összetevője és sémája.

1. A szintetizált fehérjék, membrán glikoproteinek és lizoszómális enzimek bejutása az átmeneti ER ciszternájába az AG mellett és 2 - kilépésük az ER-ből a szegélyezett vezikulákban COPI (anterográd transzport). 3 - rakomány lehetséges szállítása tubulo-vezikuláris klaszterekből az AG cisz-ciszternájába hólyagokban COPI ; 3* - rakományszállítás korábbi tartályokból a későbbiekbe; 4 - rakomány lehetséges retrográd hólyagos szállítása AG tartályok között; 5 - a rezidens fehérjék visszatérése AG-ból ide ter buborékokkal szegélyezett COPI (retrográd közlekedés); 6 és 6* - a lizoszómális enzimek átvitele klatrinnal bélelt vezikulák segítségével a korai EE és később LE endoszómák; 7 - szekréciós szemcsék szabályozott szekréciója; 8 - membránfehérjék konstitutív beépülése a PM apikális plazmamembránjába; 9, receptor által közvetített endocitózis klatrinnal bevont vezikulákkal; 10 számos receptor visszatérése a korai endoszómákból a plazmamembránba; 11 - ligandumok szállítása innen EE to LE és és lizoszómák Ly ; 12 - ligandumok transzportja nem klatrin vezikulákban.

Ezek a részlegek enzimkészlettel különböznek egymástól. A cisz-metszetben az első ciszterna az „üdvösség ciszterna”, mivel segítségével a köztes endoplazmatikus retikulumból érkező receptorok visszatérnek. A cisz-szakasz enzimje: foszfoglikozidáz (foszfátot köt a szénhidráthoz - mannóz). A mediális szakaszban 2 enzim található: mannazidáz (lehasítja a mannózt) és N -acetil-glükózamin-transzferáz (bizonyos szénhidrátokat - glikozaminokat - köt). A transzmetszetben enzimek találhatók: peptidáz (proteolízist végez) és transzferáz (kémiai csoportok átvitelét végzi).

A Golgi-készülék erősen polimorf organellum; különböző típusú sejtekben, sőt ugyanannak a sejtnek különböző fejlődési szakaszaiban is másképp nézhet ki.

A Golgi komplexum főbb jellemzői a következők:

1. több (általában 3-8) lapított tartályból álló halom jelenléte, többé-kevésbé szorosan egymás mellett. Az ilyen köteget mindig egy bizonyos (néha igen jelentős) számú membránvezikula vesz körül. Az állati sejtekben egy halom gyakoribb, míg a növényi sejtekben általában több; akkor mindegyiket úgy hívjákdiktioszóma (4. ábra).Az egyes diktioszómák vakuolák rendszerével összekapcsolhatók, háromdimenziós hálózatot alkotva;

Rizs. 4. AG sematikus elrendezése a cellában

2) összetételi heterogenitás, ami abban fejeződik ki, hogy az állandók ( lakos ) az enzimek heterogénen oszlanak el az organellumban;

3) polaritás, vagyis az endoplazmatikus retikulum és a sejtmag felé néző cisz-oldal, illetve a sejtfelszín felé néző transz-oldal jelenléte (ez különösen igaz a szekretáló sejtekre);

4) asszociáció a mikrotubulusokkal és a centriole régióval. A mikrotubulusok depolimerizáló szerek általi megsemmisülése a Golgi-készülék töredezettségéhez vezet, de funkcióit ez nem befolyásolja jelentősen. Hasonló fragmentáció figyelhető meg természetes körülmények között, a mitózis során. A mikrotubulus rendszer helyreállítása után a Golgi apparátus sejtben szétszórt elemeit a centriole régióban összegyűjtik (a mikrotubulusok mentén), és rekonstruálják a normál Golgi komplexet.

A Golgi-komplexum korong alakú hártyás zsákok (ciszterna) halmaza, amely a szélekhez közelebb van kitágítva, és a hozzájuk kapcsolódó Golgi-vezikulák rendszere. A növényi sejtekben számos különálló köteg (diktoszóma) található, az állati sejtekben gyakran egy nagy vagy több csövekkel összekötött köteg található.

A Golgi-készülék tartályaiban érlelődnek a kiválasztásra szánt fehérjék, a plazmamembrán transzmembrán fehérjéi, a lizoszómák fehérjéi stb. Az érlelő fehérjék egymás után haladnak át az organellum ciszternáin, amelyekben végbemegy a végső hajtogatás, valamint a módosítások - glikoziláció és foszforiláció.

A Golgi apparátus aszimmetrikus - a sejtmaghoz közelebb található tartályok (cisz-Golgi) tartalmazzák a legkevésbé érett fehérjéket, membránvezikulákat - a szemcsés endoplazmatikus retikulumból (ER) bimbózó vezikulákat, amelyek membránján a fehérjéket riboszómák szintetizálják. , folyamatosan csatlakoznak ezekhez a tartályokhoz.

A Golgi Apparátus különböző tartályai különböző rezidens katalitikus enzimeket tartalmaznak, és ennek következtében egymás után különböző folyamatok mennek végbe az érlelő fehérjékkel. Nyilvánvaló, hogy egy ilyen lépcsőzetes folyamatot valahogyan ellenőrizni kell. Valójában az érlelő fehérjéket speciális poliszacharid-maradékokkal (főleg mannózzal) „jelölik”, látszólag egyfajta „minőségi jel” szerepét töltik be.

Nem teljesen világos, hogy az érő fehérjék hogyan mozognak a Golgi-készülék ciszternáin keresztül, miközben a rezidens fehérjék többé-kevésbé egy ciszternához kötődnek.Két, egymást nem kizáró hipotézis létezik a mechanizmus magyarázatára:

1. Az első szerint a fehérjetranszport ugyanazokkal a vezikuláris transzport mechanizmusokkal történik, mint az ER-ből történő szállítási útvonal, és a rezidens fehérjék nem szerepelnek a bimbózó vezikulában.
2. A második szerint maguknak a ciszternáknak folyamatos mozgása (érése), egyik végén vezikulákból való összerakása, másik végén szétszedése, a rezidens fehérjék retrográd (ellentétes) mozgása vezikuláris transzport segítségével.

Végül a teljesen érett fehérjéket tartalmazó vezikulák az organellum másik végéről (transz-Golgi) rügyeznek ki.

A Golgi komplexumban előfordul:

1. O-glikoziláció – a komplex cukrok oxigénatomon keresztül kapcsolódnak a fehérjékhez.
2. A foszforiláció ortofoszforsav hozzáadása a fehérjékhez.
3. Lizoszóma képződés.
4. Sejtfalképzés (növényekben).
5. Részvétel a vezikuláris transzportban (három fehérjefolyam kialakulása):
6. plazmamembránfehérjék érése és szállítása;
7. titkok érlelése és szállítása;
8. lizoszóma enzimek érése és transzportja.

2. A Golgi-készülék funkciói.

A Golgi-készülék funkciói nagyon sokrétűek.Ezek tartalmazzák:

1. Fehérje szegregáció 3 áramra:
2. lizoszomális - glikozilált fehérjék (mannózzal) belépnek a Golgi-komplex cisz-szakaszába, néhányuk foszforilálódik, lizoszomális enzimek markere képződik - mannóz-6-foszfát. A jövőben ezek a foszforilált fehérjék nem módosulnak, hanem bejutnak a lizoszómákba.
3. konstitutív exocytosis (konstitutív szekréció). Ez az áramlás magában foglalja a fehérjéket és a lipideket, amelyek a sejt felszíni apparátusának alkotóelemeivé válnak, beleértve a glikokalixot, vagy részei lehetnek az extracelluláris mátrixnak.
4. indukált szekréció - a sejten kívül, a sejt felszíni apparátusán, a szervezet belső környezetében működő fehérjék kerülnek ide.a kiválasztó sejtekre jellemző.
5. Nyálkahártya-váladék képződése - glükózaminoglikánok (mukopoliszacharidok)
6. A glikokalix szénhidrát komponenseinek - főleg glikolipidek - képződése.
7. A glikoproteinek és glikolipidek szénhidrát- és fehérjekomponenseinek szulfatálása
8. A fehérjék részleges proteolízise - néha ennek köszönhetően egy inaktív fehérje aktívvá válik (a proinzulin inzulinná alakul).

A Golgi-készülék szekréciós funkciója.

Az AG membránelemei részt vesznek az ER-ben szintetizált termékek szegregációjában, felhalmozódásában, részt vesznek azok kémiai átrendeződésében, érésében: ez elsősorban a glikoproteinek oligoszacharid komponenseinek átrendeződése a vízben oldódó titkok összetételében vagy a membránok összetétele (5. ábra).

Rizs. 5. ábra: A granuláris endoplazmatikus retikulum (ER), a Golgi-apparátus (AG) kapcsolatának vázlata a hasnyálmirigy acinus sejtjeinek zimogén képződésével és felszabadulásával

1 - átmeneti zóna EPR és AG között; 2 - szekréciós szemcsék érésének zónája; 3 – AG-tól elválasztott zimogén szemcsék; 4 - kilépésük (exocitózisuk) a sejten kívül

Az AG tartályokban poliszacharidok szintetizálódnak, a fehérjékkel való kapcsolatuk mukoproteinek képződéséhez vezet. De ami a legfontosabb, a Golgi-apparátus elemeinek segítségével a sejten kívüli kész titkok eltávolításának folyamata megy végbe. Ezenkívül az AG sejt lizoszómák forrása.

Az AG részvételét a szekréciós termékek kiválasztásának folyamataiban nagyon jól tanulmányozták a hasnyálmirigy exokrin sejtjeinek példáján. Ezeket a sejteket nagyszámú szekréciós granulátum (zimogén granulátum) jelenléte jellemzi, amelyek fehérjetartalommal töltött membránvezikulák. A zimogéngranulátum fehérjéi különféle enzimeket tartalmaznak: proteázok, lipázok, szénhidrázok, nukleázok. A szekréció során ezeknek a zimogén szemcséknek a tartalma a sejtekből a mirigy lumenébe kilökődik, majd a bélüregbe áramlik. Mivel a hasnyálmirigy sejtjei által kiválasztott fő termék a fehérje, megvizsgáltuk a radioaktív aminosavak beépülési sorrendjét a sejt különböző részeibe (6. ábra). Ennek érdekében az állatokat tríciummal jelölt aminosavval (3H-leucin) fecskendezték, és elektronmikroszkópos autoradiográfiával időben követték a jelölés lokalizációját. Kiderült, hogy rövid idő (3-5 perc) után a jelölés csak a szemcsés ER-ben gazdag sejtek bazális régióiban lokalizálódott. Mivel a jelölés a fehérjeszintézis során bekerült a fehérjeláncba, egyértelmű volt, hogy a fehérjeszintézis sem az AG zónában, sem magukban a zimogén granulátumokban nem megy végbe, hanem kizárólag az ergastoplazmában, a riboszómákon szintetizálódik. Valamivel később (20-40 perc elteltével) a jelölés az ergastoplazmán kívül az AG vakuolák zónájában is megtalálható volt. Ezért az ergastoplazmában történő szintézis után a fehérje az AH zónába került. Még később (60 perc elteltével) már a zimogén szemcsék zónájában is kimutatható volt a jelölés. Később a jel a mirigy acinusának lumenében volt látható. Így világossá vált, hogy az AG köztes kapcsolat a szekretált fehérje tényleges szintézise és a sejtből való eltávolítása között. A fehérjeszintézis és -kiválasztás folyamatait részletesen tanulmányozták más sejteken (emlőmirigy, bélkehelysejtek, pajzsmirigy stb.). Ennek a folyamatnak a morfológiai jellemzőit is tanulmányozták. A riboszómákon szintetizált, exportált fehérje leválik és felhalmozódik az ER ciszternákban, amelyek mentén az AG membránok zónájába kerül. Itt a szintetizált fehérjét tartalmazó kis vakuolák lehasadnak az ER sima területeiről, és bejutnak a diktioszóma proximális részének vakuólumzónájába. Ezen a ponton a vakuolák összeolvadhatnak egymással és a diktioszóma lapos cisz-ciszternájával. Ily módon a fehérjetermék már az AG tartályok üregeibe kerül.

Rizs. 6. Az (1-4) jelek észlelésének sorrendje o t 3H-lizin a hasnyálmirigy sejtekből történő fehérjeszekréció szintézisében és kiválasztásában

K - vér kapilláris; C - a sejt citoplazmája; P - a mirigy lumenje. A nyilak a címkeáttelepítési útvonalakat mutatják

Mivel a fehérjék módosulnak a Golgi apparátus ciszternáiban, kis vakuólumokon keresztül ciszternákból ciszternákba szállítják őket a diktioszóma disztális részébe, amíg el nem érik a csőszerű membránhálózatot a diktioszóma transz régiójában. Ezen a területen a már érett terméket tartalmazó kis hólyagok hasadnak le. Az ilyen vezikulák citoplazmatikus felülete hasonló a határos vezikulumok felületéhez, amelyek a receptor pinocitózis során figyelhetők meg. Az elválasztott kis hólyagok összeolvadnak egymással, szekréciós vakuolákat képezve. Ezt követően a szekréciós vakuolák elkezdenek mozogni a sejtfelszín felé, érintkezésbe kerülnek a plazmamembránnal, mellyel membránjaik egyesülnek, és így ezen vakuolák tartalma a sejten kívülre kerül. Morfológiailag ez az extrudálási (ejekciós) folyamat a pinocitózishoz hasonlít, csak a szakaszok fordított sorrendjében. Ezt exocitózisnak hívják.

Az események ilyen leírása csak egy általános séma a Golgi-készülék szekréciós folyamatokban való részvételére. A dolgot bonyolítja, hogy ugyanaz a sejt sok szekretált fehérje szintézisében is részt vehet, elkülönítheti egymástól és a sejtfelszínre vagy a lizoszómák összetételébe irányíthatja. A Golgi-apparátusban nemcsak a termékek egyik üregből a másikba „pumpálása” megy végbe, hanem fokozatosan „érlelésük” is végbemegy, a fehérjék módosulása, ami a lizoszómákba kerülő termékek „válogatásával” végződik. vagy a plazmamembránra, vagy a szekréciós vakuólumokra.

Fehérjemódosítás a Golgi-készülékben.

Az ER-ben szintetizált fehérjék primer glikoziláció és számos szacharidmaradék redukciója után jutnak be a Golgi-készülék cisz-zónájába. Végső soron minden fehérjének ugyanaz az oligoszacharid lánca van, amelyek két molekulából állnak. N -acetil-glükózamin és hat mannóz molekula (7. ábra). A cisz-ciszternákban megkezdődik az oligoszacharid láncok másodlagos módosulása és két osztályba rendezése. Ennek eredményeként a lizoszómák számára szánt hidrolitikus enzimeken lévő oligoszacharidok (mannózban gazdag oligoszacharidok) foszforilálódnak, és más fehérjék oligoszacharidjai, amelyek a szekréciós granulátumokba vagy a plazmamembránba irányulnak, összetett átalakuláson mennek keresztül, számos cukrot elveszítve és galaktóz hozzáadásával. N -acetil-glükózamin és sziálsavak.

Rizs. 7. Glikoprotein glikozilációs utak a Golgi apparátusban

a - szekréciós szemcsék és plazmamembrán fehérjéi; b — lizoszómafehérjék. Man - mannóz; Asp - aszparagin; Gl - glükóz; SA, sziálsav; ha - N -acetil-glükózamin; Gal - galaktóz

Ez egy speciális oligoszacharid komplexet hoz létre. Az oligoszacharidok ilyen átalakításait enzimek - glikoziltranszferázok - segítségével hajtják végre, amelyek a Golgi-készülék tartályainak membránjainak részét képezik. Mivel a diktioszómák minden zónájának megvan a saját glikozilációs enzimkészlete, a glikoproteinek egy váltóverseny során átkerülnek az egyik membránrekeszből („padlóból” a diktioszóma-ciszternák kötegében) a másikba, és mindegyikben ki vannak téve az enzimek specifikus hatásai. Tehát a cisz-helyen a mannózok a lizoszómális enzimekben foszforilálódnak, és egy speciális mannóz-6-foszfát csoport képződik, amely minden hidrolitikus enzimre jellemző, amely aztán belép a lizoszómákba.

A diktioszómák középső részében a szekréciós fehérjék másodlagos glikozilációja történik: további mannóz eltávolítás és addíció N -acetil-glükózamin. A transz régióban galaktóz és sziálsav adódnak az oligoszacharid lánchoz (8. ábra).

Rizs. 8. Az enzimek lokalizációja fehérjemódosítás során a Golgi apparátusban (AG)

1 - fehérjeszintézis az ER-ben; 2 – lizoszómális oligoszacharidok foszforilációja; 3 - a mannóz hasítása; 4 - csatlakozás N -acetil-glükózamin; 5 - mannóz hozzáadása; 6 - sziálsav hozzáadása; 7 - fehérjék válogatása a transz hálózatban lévő receptorokon; 8 - lizoszóma; 9 - szekréciós vakuólum; 10 - plazmalemma

A Golgi-készülék számos speciális sejtjében a tulajdonképpeni poliszacharidok szintézisét végzik.

A növényi sejtek Golgi apparátusában a sejtfalmátrix poliszacharidjai (hemicellulózok, pektinek) szintetizálódnak. Ezenkívül a növényi sejt diktioszómák részt vesznek a nyálka és a mucinok szintézisében és szekréciójában, amelyek poliszacharidokat is tartalmaznak. A növényi sejtfalak fő vázpoliszacharidjának, a cellulóznak a szintézise, ​​mint már említettük, a plazmamembrán felületén megy végbe.

Az állati sejtek Golgi-készülékében a glikozaminoglikánok hosszú, el nem ágazó poliszacharidláncainak szintézisét végzik. Ezek egyike, a hialuronsav, amely a kötőszövet extracelluláris mátrixának része, több ezer ismétlődő diszacharid blokkot tartalmaz. Sok glükózaminoglikán kovalensen kapcsolódik fehérjékhez, és proteoglikánokat (mukoproteineket) képez. Az ilyen poliszacharidláncok a Golgi-készülékben módosulnak, és olyan fehérjékhez kötődnek, amelyeket a sejtek proteoglikánok formájában választanak ki. A Golgi-készülékben a glükózaminoglikánok és egyes fehérjék szulfatálása is megtörténik.

Fehérje válogatás a Golgi-készülékben.

A sejt által szintetizált fehérjék legalább három áramlása halad át a Golgi-készüléken:

1. a hidrolitikus enzimek áramlása a lizoszómákba;
2. a szekretált fehérjék áramlása, amelyek a szekréciós vakuólumokban halmozódnak fel, és csak speciális jelek érkezésekor szabadulnak fel a sejtből;
3. folyamatosan szekretált szekréciós fehérjék folyama.

Ezért kell lennie valamilyen speciális mechanizmusnak e különböző fehérjék és útvonalaik térbeli elkülönítésére.

A diktioszómák cisz- és középső zónájában ezek a fehérjék szétválás nélkül járnak együtt, csak külön-külön módosulnak oligoszacharid markereiktől függően.

A fehérjék tényleges szétválasztása, szétválogatása a Golgi-apparátus keresztmetszetében történik. Ez a folyamat nincs teljesen megfejtve, de a lizoszómális enzimek szortírozásának példáján keresztül megérthető bizonyos fehérjemolekulák szelekciójának elve (9. ábra).

Rizs. 9. Savas hidrolázok válogatása a Golgi-készülékben (AG)

1 - hidrolázok belépése az EPR-ből; 2 - foszforiláció; 3 – átvitel az AG transzhálózatba; 4 - kötődés a receptorhoz; 5 - klatrin héj; 6 - elsődleges lizoszóma; 7 - asszociáció másodlagos lizoszómával; 8 - disszociáció a receptorról; 9 - defoszforiláció; 10 - aktivált hidroláz; 11 - a receptorok visszatérése (újraciklizálása).

Ismeretes, hogy csak a lizoszómális hidrolázok prekurzor fehérjéi rendelkeznek specifikus oligoszacharid csoporttal, nevezetesen mannóz csoporttal. A cisz-ciszternákban ezek a csoportok foszforilálódnak, majd más fehérjékkel együtt a középső zónán keresztül a transz régióba kerülnek át a ciszternából a ciszternába. A Golgi apparátus transz-hálózatának membránjai egy transzmembrán receptor fehérjét (mannóz-6-foszfát receptor, vagy M-6-P receptor) tartalmaznak, amely felismeri a lizoszómális enzimek oligoszacharid láncának foszforilált mannóz csoportjait, és azokhoz kötődik. Ez a kötődés semleges pH-értékeknél történik a transzhálózat ciszternáiban. A membránokon ezek az M-6-P receptorfehérjék klasztereket képeznek - olyan csoportokat, amelyek a klatrinnal bevont kis vezikulák képződési zónáiban koncentrálódnak. A Golgi-apparátus transz-hálózatában megtörténik szétválásuk, bimbózásuk és további átvitelük az endoszómákba. Ezért az M-6-P receptorok, mint transzmembrán fehérjék, lizoszómális hidrolázokhoz kötődnek, elválasztják (kiválogatják) azokat más fehérjéktől (például szekréciós, nem lizoszómális) és szegélyezett vezikulákba koncentrálják. A transz-hálózatból kiszakadva ezek a vezikulumok gyorsan elveszítik klatrin "köpenyüket", egyesülnek az endoszómákkal, és a membránreceptorokhoz kapcsolódó lizoszómális enzimeiket ebbe a vakuólumba helyezik át. Mint már említettük, a tápközeg savasodása az endoszómák belsejében történik a protonhordozó aktivitása miatt. A pH 6-tól kezdve a lizoszómális enzimek elválik az M-6-P receptoroktól, aktiválódnak, és az endolizoszóma üregében kezdenek dolgozni. A membránok metszetei az M-6-P receptorokkal együtt a membránvezikulák újrahasznosításával térnek vissza a Golgi-készülék transz-hálózatába.

Valószínűleg a szekréciós vakuolákban felhalmozódó és a sejtből a sejtből kiválasztódó fehérjék egy része (például idegi vagy hormonális) jel vétele után ugyanazon a szelekciós (válogatási) eljáráson megy keresztül a Golgi transzciszterna receptorain. berendezés. Ezek a szekréciós fehérjék először a szintén klatrinba öltözött kis vakuólumokba jutnak, amelyek aztán összeolvadnak egymással. A szekréciós vakuolákban gyakran előfordul a felhalmozódott fehérjék sűrű szekréciós szemcsék formájában történő aggregációja. Ez a fehérjekoncentráció körülbelül 200-szoros növekedéséhez vezet ezekben a vakuólumokban a Golgi-készülékben lévő koncentrációhoz képest. Ezután ezek a fehérjék, amint felhalmozódnak a szekréciós vakuólumokban, exocitózissal kilökődnek a sejtből, miután a sejt megkapta a megfelelő jelet.

Az állandó (konstitutív) szekrécióval társuló vakuolák harmadik árama szintén a Golgi-apparátusból származik. Így a fibroblasztok nagyszámú glikoproteint és mucint választanak ki, amelyek a kötőszövet fő anyagának részét képezik. Sok sejt folyamatosan választ ki fehérjéket, amelyek elősegítik a szubsztrátokhoz való kötődésüket. Folyamatos membránvezikulák áramlanak a sejtfelszínre, amelyek a glikokalix elemeit és a membrán glikoproteineket hordozzák. A sejt által szekretált komponensek áramlása nem esik szét a Golgi-készülék transz-receptor rendszerében. Ennek az áramlásnak az elsődleges vakuólumai a Golgi apparátus membránjairól is leváltak, és szerkezetileg rokonok a klatrint tartalmazó szegélyezett vakuólumokkal (10. ábra).

Rizs. 10. Három fehérjetranszportfolyam a Golgi-készüléken (AG) keresztül

1 - lizoszómális áramlás; 2 — állandó szekréciós folyam; 3 - szabályozott szekréció áramlása

A Golgi-komplexumban nem csak a vezikulák transzportja történik az ER-ből a plazmamembránba. A hólyagok retrográd transzportja van. Így a vakuolák leválanak a másodlagos lizoszómákról, és a receptorfehérjékkel együtt visszakerülnek a transz-AG zónába. Ezenkívül a vakuolák áramlása a transz zónából az AG cisz zónájába, valamint a cisz zónából az endoplazmatikus retikulumba. Ezekben az esetekben a vakuolákat COP fehérjékkel borítják.én -összetett. Úgy gondolják, hogy a membránokban lévő különböző másodlagos glikozilációs enzimek és receptorfehérjék ilyen módon kerülnek vissza.

A transzporthólyagok viselkedésének ezek a sajátosságai alapot szolgáltattak az AG komponensek kétféle transzportjának létezésére vonatkozó hipotézishez (11. ábra).

Rizs. 11. Termékszállítási modellek a Golgi-készülékben (AG)

a – stabil rekeszek modellje; 6 - AG tartályok érési modellje.

1 - szekretált fehérjék; 2 - állandó enzimek AG; 3 – endoszómákba való átvitel; 4, 5 - átvitel a plazmamembránra;én - EPR-AG-komplex; II – az AG cisz-metszete; III - az AG közbenső szakasza; IV – transz-Uchasyuk AG; V - transz-AG hálózat

Az egyik, a legrégebbi, szerint az AG-ban vannak stabil membránkomponensek, amelyekhez az ER-ből szállítóvakuólumok segítségével továbbítják az anyagokat. Egy alternatív modell szerint az AG az ER dinamikus származéka: az ER-ből „lecsatolva” a membrán vakuólumok egymással egyesülve egy új cisz-ciszternává alakulnak, amely azután áthalad a teljes AG zónán, és végül felbomlik. szállító vezikulák. E modell szerint retrográd COP I -vezikulák visszajuttatják az állandó AG fehérjéket a fiatalabb ciszternákba.

3. A Goggi komplex fehérjéinek visszatérésének molekuláris mechanizmusa.

Heptamer citoszol fehérje komplex ún COP I (Golgi membrán komplex, coatomer), együtt GTP -kötő fehérje ARF Az 1. ábra egy burkot képez oly módon, hogy a Golgi membránhoz kapcsolva elősegíti a membrán exocitózisát és a Golgi membrántranszporttal kapcsolatos hasítási reakciókat. Bekapcsolni COP I a Golgi membránban szükséges a jelenlét ARF 1, amelyen működik GTP minden ciklushoz. ARF 1- GTP valósítja meg a befogadást COP I a Golgi membránokba, miközben hidrolízist végez GTP feltehetően kiváltja az elengedést COP I a membrántól a citoszolig, ami lehetővé teszi a beépítést COP I a héj össze- és szétszerelésének időszakos ciklusaiban. Ily módon ARF Az 1 kettős kapcsolóként működik az integráció vezérléséhez COP I a membránokba, és ennek következtében működésének szabályozása.

Eredetileg úgy gondolták, hogy membránkötő ARF Az 1. ábra és a bevonat nem szelektíven vesz részt a transzportbuborékok képződésében. Ez a modell feltételezte a szállított anyagok jelentős áramlását a szekréciós útvonalakon keresztül, és azt feltételezte, hogy a bevonat polimerizációja, amelyet a ciklizáció hajt. GTP ARF-el 1 mechanikai-kémiai energiát biztosít a buborékképződéshez. Az azóta elvégzett különféle tanulmányok eredményeként ez az álláspont korrigált. Aktiválás ARF 1 jelentős hatással van a membrán foszfolipid összetételére, és serkenti az aktin és más citoszol fehérjék beépülését a Golgi membránba. Ez magában foglalja a képességet ARF 1, hogy megkönnyítsék a Golgi-komplex membránjainak válogatási, endocitózisos és dokkolási folyamatait.

A koatomer fragmensről azt is megállapították, hogy képes megkötni a transzmembrán fehérjék C-terminális motívumában található két lizin oldalláncot, amelyek ciklikus transzportot biztosítanak a Golgi és az ER között, és a várakozásoknak megfelelően az ER-hez visszatérő szekvenciaként működnek. Hasonló módon kölcsönhatásba lép a transzportfehérjék citoplazmatikus fragmentumaival, COP I képes a szállított anyagokat vezikulákba összeállítani és a transzportfehérjék szétválogatását közvetíteni.

Tekintettel az utolsó ilyen funkciók, a kérdés, hogy a membránhoz kötött COP I exo- vagy endocitikus vagy mindkét típusú vezikulákba szállított anyagokat.

Az élesztőnek mutáns alegységei vannak COP I egy olyan séma szerint azonosították, amelyeket úgy terveztek, hogy kimutatják azokat a mutánsokat, amelyek nem képesek megtartani/újrahasznosítani a két lizin-maradékkal jelölt molekulákat, miközben fenntartják a ciklus többi részét.

Ennek eredményeként azt feltételezték, hogy a transzmembrán transzportfehérjék dilizin tartalmú motívumokhoz kapcsolódnak COP I fordított szállítást közvetít. Az egyes allélok további elemzése azonban 21. mp (Gamma COP ) szelektív hibák jelenlétét mutatta ki a szállított anyag típusától függően a közvetlen szállítás során is. Ezenkívül a koatomer a dilizinnel és a diargininnel rokon szekvenciákat is felismer a citoplazmatikus fehérjefragmensekben. p 24, potenciális vektorok nagy családja, amelyek bővelkednek a Golgiban, és kimutatták, hogy részt vesznek a kétirányú transzportban. Tekintettel ezekre, valamint a korábbi biokémiai és morfológiai adatokra, amelyek megerősítik a koatomer szerepét a közvetlen transzportban, a hólyagos transzport iránya (azaz direkt vagy fordított) homályossá válik. További lehetőség, hogy a közvetített ARF 1 COPI Egyesület membránnal a fehérjék és lipidek oldalirányú szétválasztására szolgálhat külön csoportokba, amelyek ezt követően direkt vagy fordított módon transzportálódnak. Ennek a tulajdonságnak a jelenléte az asszociáció blokkolása megfigyelés eredményeként merült fel COP I membránnal gátlásos mutánsokban ARF 1 vagy brefeldin A-val ( BFA ) megakadályozza az aktiválást ARF Az 1 önmagában nem zavarja a membrántranszportot, de destabilizálja azt, ami a fehérje ER-be való visszajutásának nem szelektivitásához vezet.

Következtetés.

A Golgi-komplex (készülék) (vagy diktoszóma) egy általános célú membránszervecskék, amely minden sejtben (az eritrociták és a keratinizáló epitélium keratinizált sejtjei kivételével) 1 vagy több (aktívan szintetizáló sejtekben) rendelkezik.

A CG-ben folyamatosan fenntartják a dinamikus egyensúlyt azon membránok száma között, amelyek "eltávoznak" a leszakadt vezikulákkal együtt, azon membránok száma között, amelyek "jönnek" az ER-ből a szintetizált termékkel, és amelyeket javítani kell.

A Golgi komplexum egy többfunkciós szerkezet. Különféle funkciókat lát el:

1. Szállítás - három fehérjecsoport halad át az AG-n: a periplazmatikus membrán fehérjéi, a sejtből való exportra szánt fehérjék és a lizoszómális enzimek.

2.C válogatás szállításra: a transz Golgi komplexben történik a válogatás az organellumokhoz, PM-hez, endoszómákhoz, szekréciós vezikulákhoz való további szállításhoz.

3. Secretion - a sejtben szintetizált termékek szekréciója.

3. Fehérjék és lipidek glikozilációja: glikozidázok eltávolítják a cukormaradványokat - deglikoziláció, glikoziltranszferázok kötik vissza a cukrokat a fő szénhidrát lánchoz - glikoziláció, fehérjék és lipidek oligoszacharid láncainak glikozilációja megy végbe benne, számos fehérje-szinszidóz szulfatálódik, és számos fehérje-rezszidóz szulfátoz , valamint a polipeptid hormonok és neuropeptidek prekurzorainak aktiválása.

4. Poliszacharidok szintézise - sok poliszacharid képződik az AG-ban, beleértve a növények sejtfalát alkotó pektint és hemicellulózt, valamint a legtöbb glikozaminoglikánt, amelyek az állatokban az extracelluláris mátrixot alkotják

5. Szulfálás - a proteoglikán fehérje magjához hozzáadott cukrok többsége szulfatált

6. Mannóz-6-foszfát hozzáadása: M-6- P irányító jelként adják a lizoszómáknak szánt enzimekhez.

A Golgi-készülék szinte minden állatnak (az emlős vörösvértestek kivételével) és növényi sejtnek a része.

Bibliográfia.

1. Zöld N . Biológia - M., 2003
2. De Robertis E. Novinsky V., Saez F. A sejt biológiája. M., Mir, 2001
3. Zegnbusch P. Molekuláris és sejtbiológia. M., Mir, t2004
4. Nenitescu K. D. Általános kémia. Per. Rumból / Szerk. Ablova A. V. - M .: Mir, 1968.
5. Svenson K., Webster P. Cage. M., Mir, 2000.
6. Sidorov E.P. Általános biológia - M., 2003
7. Szolovjov Yu. I., A kémia fő elméleti problémáinak fejlődése, M., 1971
8. Yarygin V.N. Biológia - M., 2001