يقع الجهاز العصبي السمبتاوي. هيكل الجهاز العصبي السمبتاوي

07.11.2020

يشمل المتعاطفين والباراسمبثاوي.

يركز الجهاز السمبثاوي على الحبل الشوكي. بدايته هي القرون الجانبية للنخاع الشوكي من الجزء الصدري 1-2 إلى 3-4 قطني. تترك العصبونات في هذه الخلايا العصبية النخاع الشوكي على طول الجذور الأمامية وتصل إلى العقد الوديّة ، وهي الألياف التي تشكل الفروع البيضاء المتصلة التي تربط الحبل الشوكي بالعقد. تخرج الخلايا العصبية الموجودة فيها من العقد. هذه العصبونات هي بعد الألياف العقدية التي تشكل الفروع الرمادية التي تربط العقد بجميع الأعصاب الصادرة.

يشمل الجهاز السمبتاوي: 1) التركيز ج ، الذي تنبعث منه الألياف السمبتاوي للعصب الحركي للعين ؛ 2) التركيز ج ، والتي من خلالها تنبثق الألياف السمبتاوي للوجه (الخيط الطبلي) ، والأعصاب البلعومية ، والأعصاب المبهمة ونقص اللسان ، و 3) التركيز في الحبل الشوكي العجزي.

الأعضاء الحسية ، والجهاز العصبي ، والعضلات المخططة ، والعضلات الملساء التي توسع الحدقة ، والغدد العرقية ، ومعظم الأوعية الدموية ، والحالب ، والطحال تعصب فقط بالألياف الودية. يتم تعصب العضلات الهدبية في العين والعضلات التي تقيد التلميذ فقط بواسطة الألياف السمبتاوي. الأعصاب الباراسمبثاوية تعصب أعضاء معينة فقط. الميزة الثانية للتعصيب السمبتاوي هي موقع العقد الباراسمبثاوية على الأعضاء أو داخل الأعضاء ، مثل القلب. الميزة الثالثة هي الموقف الانتقائي تجاه الهرمونات والسموم والاختلاف في وسطاء الإثارة.

الخلايا العصبية اللاإرادية والألياف والنهايات التي يتشكل فيها النوربينفرين وتسمى الأفعال الأدرينالية، وتلك التي يتشكل ويعمل فيها أستيل كولين ، - كوليني.

يحدث التوليف الرئيسي للنورادرينالين في جسم العصبون الأدرينالي ، والذي تنتقل منه فقاعاته إلى نهايات المحور العصبي. في الفقاريات ، يتم تصنيع النوربينفرين أيضًا في نهايات المحور العصبي ، حيث يتراكم النوربينفرين أيضًا ، والذي يتشكل في الكرومافين.

وظائف الجهاز العصبي السمبثاوي تشبه عمل النوربينفرين أكثر من الأدرينالين.

الموقع الرئيسي لتخليق الأسيتيل كولين هو جسم الخلية العصبية الكولينية ، حيث ينتشر إلى النهايات العصبية. يحدث هذا التوليف بمشاركة إنزيم الكولين أسيتيلاز.

يتراكم المزيد من النوربينفرين في نهايات الخلايا العصبية الأدرينالية مقارنة بنهايات الخلايا العصبية الكولينية ، حيث يتم تدمير الأسيتيل كولين بواسطة الكولين النشط للغاية أسرع من النوربينفرين بواسطة إنزيمات أوكسيديز أحادي الأمين ، أو ميثيل ترانسفيراز ، إلخ.

هناك نوعان من الكولينستريز: 1) صحيح ، أو أسيتيل كولينستراز (AX) ، الذي يحفز التحلل المائي لأستيل كولين ، و 2) الكولينستراز الكاذب (ChE) ، الذي يشق استرات الكولين الأخرى بالإضافة إلى أستيل كولين. يقع AChE في نقاط الاشتباك العصبي للجهاز العصبي والجهاز العضلي العصبي وينظم توصيل النبضات العصبية فيها ، مما يؤدي إلى تدمير فائض أستيل كولين. يوجد ChE في نفس مكان AChE ، وكذلك في الغشاء المخاطي المعوي والأنسجة الأخرى ويحمي من تدمير AChE. يثبط فائض الأسيتيل كولين نشاط إنزيم الأسيتيل كولينستريز دون التأثير على نشاط الكولينستراز.

عندما يتم تهيج الأعصاب السمبثاوية ، يتميز العضو برد فعل بطيء بعد ظهور تهيجها ، أي فترة كمون طويلة وتأثير لاحق طويل ، والذي يعتمد على الثبات النسبي للنورإبينفرين. يبدأ عمل الأعصاب الباراسمبثاوية فور حدوث تهيج ، بعد فترة كمون قصيرة ، ويمكن أن يتوقف حتى أثناء التهيج ، على سبيل المثال ، عندما تتهيج أعصاب القلب المبهمة. يتم تفسير هذه المدة القصيرة والاستمرار المنخفض لتأثير تهيج الأعصاب السمبتاوي من خلال حقيقة أن الأسيتيل كولين المنطلق في نهاياتها يتم تدميره بسرعة.

هناك تفاعل بين العصب السمبثاوي والباراسمبثاوي ، معبرًا عنه في حقيقة أن التحفيز المنفصل لهذه الأعصاب يسبب تأثيرات معاكسة لبعض الأعضاء ، وغالبًا ما يؤدي الإثارة المتزامنة لكلا الأعصاب إلى حقيقة أن الأعصاب السمبثاوية تعزز وظيفة الجهاز السمبثاوي .

الجهاز العصبي اللاإرادي(المرادفات: ANS ، الجهاز العصبي اللاإرادي ، الجهاز العصبي العقدي ، الجهاز العصبي العضوي ، الجهاز العصبي الحشوي ، الجهاز العصبي الزلاقي ، الجهاز العصبي اللاإرادي ، PNA) - جزء من الجهاز العصبي للجسم ، وهو مركب من الهياكل الخلوية المركزية والمحيطية التي تنظم المستوى الوظيفي للحياة الداخلية للجسم ، وهو أمر ضروري لجميع أنظمته.

الجهاز العصبي اللاإرادي هو تقسيم للجهاز العصبي ينظم نشاط الأعضاء الداخلية وغدد الإفراز الداخلي والخارجي والدم والأوعية اللمفاوية.

تخضع أجهزة الدورة الدموية ، والهضم ، والإفراز ، والتكاثر ، وكذلك التمثيل الغذائي والنمو لسيطرة الجهاز المستقل. في الواقع ، يؤدي الجزء الصادر من الجهاز العصبي العضلي وظائف جميع الأعضاء والأنسجة ، باستثناء عضلات الهيكل العظمي ، التي يتحكم فيها الجهاز العصبي الجسدي.

على عكس الجهاز العصبي الجسدي ، يقع المستجيب الحركي في الجهاز العصبي اللاإرادي على المحيط ، ولا يتحكم إلا بشكل غير مباشر في نبضاته.

غموض المصطلحات

مصطلحات نظام الحكم الذاتي, , الجهاز العصبي الوديغامضة. حاليا ، جزء فقط من الحشوية ألياف صادرة... ومع ذلك ، يستخدم العديد من المؤلفين مصطلح "متعاطف":

بالمعنى الضيق ، كما هو موضح في الجملة أعلاه ؛
كمرادف لكلمة "مستقل" ؛
كاسم للجهاز العصبي الحشوي بأكمله ("اللاإرادي") - وارد وصادر.

ينشأ الارتباك المصطلحي أيضًا عندما يُطلق على النظام الحشوي بأكمله (سواء الوارد والصادر) تسمية مستقلة.

تصنيف أجزاء الجهاز العصبي الحشوي للفقاريات ، الوارد في دليل A. Romer و T. Parsons ، على النحو التالي:

الجهاز العصبي الحشوي:

وارد.
صادر:
- خيشومية خاصة
- واثق من نفسه:
  - ودي؛
  - الجهاز العصبي نظير الودي.

علم التشكل المورفولوجيا

يعود عزل الجهاز العصبي اللاإرادي (اللاإرادي) إلى بعض سمات هيكله. تشمل هذه الميزات ما يلي:

التوطين البؤري للنواة الخضرية في ؛
تراكم أجسام الخلايا العصبية المستجيبة على شكل عقد (عقد) في تكوين الضفيرة اللاإرادية ؛
مسار ثنائي عصبي من النواة الخضرية في الجهاز العصبي المركزي إلى العضو المعصب.

لا تخرج ألياف الجهاز العصبي اللاإرادي بشكل قطعي ، كما هو الحال في الجهاز العصبي الجسدي ، ولكن من ثلاثة مفصولة عن بعضها البعض مناطق محدودة: الجمجمة والقطني والقطني والعجزي.

ينقسم الجهاز العصبي اللاإرادي إلى أجزاء متعاطفة ، وجهاز سمبتاوي ، وأجزاء ميتاسيمبثاوي. في الجزء الودي ، تكون عمليات الخلايا العصبية الشوكية أقصر ، والعقدة أطول. في الجهاز السمبتاوي ، على العكس من ذلك ، تكون عمليات الخلايا الشوكية أطول ، والعقدة تكون أقصر. الألياف السمبثاوية تعصب جميع الأعضاء دون استثناء ، في حين أن منطقة تعصيب الألياف السمبتاوي محدودة أكثر.

الإدارات المركزية والمحيطية

ينقسم الجهاز العصبي المستقل (اللاإرادي) إلى أقسام مركزية وطرفية.

النوى السمبتاوي للأزواج 3 و 7 و 9 و 10 ملقاة في جذع الدماغ (منطقة القحف البصلية) ، النوى الموجودة في المادة الرمادية لثلاثة أجزاء مقدسة (المنطقة العجزية) ؛
نوى متعاطفة تقع في القرون الجانبية للمنطقة الصدرية القطنية.

الأعصاب اللاإرادية (اللاإرادية) والفروع والألياف العصبية الخارجة من الرأس و ؛
ضفائر نباتية (ذاتية ، حشوية) ؛
العقد (العقد) من الضفائر الخضرية (المستقلة ، الحشوية) ؛
الجذع الودي (اليمين واليسار) مع عقده (العقد) ، والفروع الداخلية والمتصلة والأعصاب المتعاطفة ؛
العقد الطرفية (العقد) للجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي.

الانقسامات السمبتاوي ، والباراسمبثاوي ، والوسائل السمبتاوي

استنادًا إلى تضاريس النوى والعقد اللاإرادية ، والاختلافات في طول محاور العصبونات الأولى والثانية للمسار الصادر ، بالإضافة إلى خصائص الوظيفة ، ينقسم الجهاز العصبي اللاإرادي إلى متعاطف ، ومتعاطف مع السمبثاوي ، و metasympathetic. .

موقع العقد وهيكل الممرات

الخلايا العصبيةنوى الجزء المركزي من الجهاز العصبي اللاإرادي - الخلايا العصبية الأولى في الطريق من الجهاز العصبي المركزي (النخاع الشوكي والدماغ) إلى العضو المعصب. تسمى الألياف العصبية التي تتكون من عمليات هذه الخلايا العصبية ألياف ما قبل العقد (preganglionic) ، لأنها تذهب إلى عقد الجزء المحيطي من الجهاز العصبي اللاإرادي وتنتهي في نقاط الاشتباك العصبي على خلايا هذه العقد. ألياف ما قبل العقدة لها غمد المايلين ، مما يجعلها بيضاء اللون. يتركون الدماغ كجزء من جذور الأعصاب القحفية المقابلة والجذور الأمامية للأعصاب الشوكية.

العقد الخضري(العقد): هي جزء من جذوع السمبثاوي (توجد في معظم الفقاريات ، باستثناء السيكلوستوم والأسماك الغضروفية) ، الضفائر الخضرية الكبيرة في التجويف البطني والحوض ، وتقع في منطقة الرأس وفي السماكة أو بالقرب من أعضاء الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي ، وكذلك الجهاز البولي ، التي يعصبها الجهاز العصبي اللاإرادي. تحتوي عقد الجزء المحيطي من الجهاز العصبي اللاإرادي على أجسام العصبونات الثانية (المستجيب) التي تقع في الطريق إلى الأعضاء المعصبة. عمليات هذه الخلايا العصبية الثانية للمسار الصادر ، والتي تحمل نبضة عصبية من العقد الخضرية إلى الأعضاء العاملة (العضلات الملساء ، والغدد ، والأنسجة) ، هي ألياف عصبية ما بعد العقدة (postganglionic). بسبب عدم وجود غمد المايلين ، فهي رمادية اللون. غالبًا ما تكون ألياف ما بعد العقدة في الجهاز العصبي اللاإرادي رقيقة (غالبًا لا يتجاوز قطرها 7 ميكرون) ولا تحتوي على غمد المايلين. لذلك ، فإنه ينتشر على طولها ببطء ، وتتميز أعصاب الجهاز العصبي اللاإرادي بفترة مقاومة أطول وتوقيت أكبر.

القوس الانعكاسي

يختلف هيكل أقواس الانعكاس للجزء الخضري عن هيكل أقواس الانعكاس للجزء الجسدي من الجهاز العصبي. في القوس الانعكاسي للجزء اللاإرادي من الجهاز العصبي ، لا يتكون الرابط الصادر من خلية عصبية واحدة ، بل يتكون من اثنين ، أحدهما خارج الجهاز العصبي المركزي. بشكل عام ، يتم تمثيل القوس الانعكاسي اللاإرادي البسيط بثلاث خلايا عصبية.

يوفر الجهاز العصبي اللاإرادي تعصيبًا للأعضاء الداخلية: الهضم ، والتنفس ، والإفراز ، والتكاثر ، والدورة الدموية ، والغدد الصماء. يحافظ على ثبات البيئة الداخلية (الاستتباب) ، وينظم جميع عمليات التمثيل الغذائي في جسم الإنسان ، والنمو ، والتكاثر ، لذلك يطلق عليه الخضروات– نباتي.

ردود الفعل الخضرية ، كقاعدة عامة ، لا تخضع لسيطرة الوعي. لا يمكن لأي شخص إبطاء أو تسريع معدل ضربات القلب بشكل تعسفي ، أو تثبيط أو زيادة إفراز الغدد ، وبالتالي فإن الجهاز العصبي اللاإرادي له اسم آخر - واثق من نفسه ، بمعنى آخر. لا يسيطر عليه الوعي.

السمات التشريحية والفسيولوجية للجهاز العصبي اللاإرادي.

يتكون الجهاز العصبي اللاإرادي من ودي و الجهاز العصبي نظير الودي الأجزاء التي تعمل على الأعضاء في الاتجاه المعاكس. متفقيضمن عمل هذين الجزأين الوظيفة الطبيعية للأعضاء المختلفة ويسمح لجسم الإنسان بالاستجابة بشكل مناسب للتغيرات في الظروف الخارجية.

يوجد قسمان في الجهاز العصبي اللاإرادي:

أ) الإدارة المركزية ، والتي تتمثل في النوى اللاإرادية الموجودة في النخاع الشوكي والدماغ ؛

ب) القسم المحيطي والتي تشمل العصبية اللاإرادية عقدة (أو العقدة العصبية ) و الأعصاب اللاإرادية .

· نباتي عقدة (العقدة العصبية ) - هي تراكمات لأجسام الخلايا العصبية الموجودة خارج الدماغ في أجزاء مختلفة من الجسم ؛

· الأعصاب اللاإرادية ترك النخاع الشوكي والدماغ. يقتربون أولا العقدة العصبية (العقد) وبعد ذلك فقط - للأعضاء الداخلية. نتيجة لذلك ، يتكون كل عصب ذاتي من ما قبل العقدة ألياف و ألياف ما بعد العقدة .

هيئة CNS GANGLIAN

ما قبل العقد العقدة

ألياف الألياف

تغادر ألياف ما قبل العقدة للأعصاب اللاإرادية النخاع الشوكي والدماغ كجزء من العمود الفقري وبعض الأعصاب القحفية وتقترب من العقد ( L. ،أرز. 200). في العقد ، يحدث تبديل للإثارة العصبية. من العقد تغادر ألياف ما بعد العقدة للأعصاب اللاإرادية متجهة إلى الأعضاء الداخلية.

الأعصاب اللاإرادية رقيقة ، وتنتقل النبضات العصبية على طولها بسرعة منخفضة.

يتميز الجهاز العصبي اللاإرادي بوجود العديد الضفائر العصبية ... تشمل الضفيرة أعصابًا متعاطفة وعُقدًا (عُقدًا) متعاطفة. توجد الضفائر العصبية اللاإرادية في الشريان الأورطي وحول الشرايين وبالقرب من الأعضاء.

الجهاز العصبي اللاإرادي الودي: الوظائف ، والتقسيمات المركزية والمحيطية

(L. ،أرز. 200)

وظائف الجهاز العصبي اللاإرادي الودي

يعصب الجهاز العصبي الودي جميع الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية والجلد. وهي تسود خلال فترات نشاط الجسم والتوتر والألم الشديد والحالات العاطفية مثل الغضب والفرح. تنتج محاور الأعصاب السمبثاوية نوربينفرين مما يؤثر مستقبلات الأدرينالية اعضاء داخلية. للنوربينفرين تأثير محفز على الأعضاء ويزيد من مستوى التمثيل الغذائي.

لفهم كيفية عمل الجهاز العصبي الودي على الأعضاء ، عليك أن تتخيل شخصًا يهرب من الخطر: تتوسع حدقة العين ، ويزداد التعرق ، ويزيد معدل ضربات القلب ، ويزيد ضغط الدم ، وتتوسع القصبات ، ويزيد معدل التنفس. في الوقت نفسه ، تتباطأ عمليات الهضم ، ويثبط إفراز اللعاب والإنزيمات الهضمية.

أقسام الجهاز العصبي اللاإرادي السمبثاوي

كجزء من الجزء الودي من الجهاز العصبي اللاإرادي ، هناك معزولة وسط و الإدارات المحيطية.

الإدارة المركزية ممثلة بنوى متعاطفة تقع في القرون الجانبية للمادة الرمادية للحبل الشوكي على طول من 8 قطع عنق الرحم إلى 3 قطاعات قطنية.

القسم المحيطي يشمل الأعصاب السمبثاوية والعقد المتعاطفة.

تغادر الأعصاب السمبثاوية النخاع الشوكي كجزء من الجذور الأمامية للأعصاب الشوكية ، ثم تنفصل عنها وتتشكل ألياف ما قبل العقدةتتجه نحو العقد المتعاطفة. تمتد تلك الطويلة نسبيًا من العقد. ألياف ما بعد العقدة، والتي تشكل الأعصاب السمبثاوية التي تذهب إلى الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية والجلد.

· تنقسم العقد السمبثاوية (العقد) إلى مجموعتين:

· العقد المجاورة للفقرات الاستلقاء على العمود الفقري وتشكيل سلاسل العقد اليمنى واليسرى. تسمى سلاسل العقد المجاورة للفقر جذوع متعاطفة ... في كل جذع ، هناك 4 أقسام مميزة: عنق الرحم والصدر والقطني والعجزي.

من العقد عنقىتغادر الأعصاب التي توفر التعصيب الودي لأعضاء الرأس والرقبة (الغدد الدمعية واللعابية والعضلة التي توسع التلميذ والحنجرة والأعضاء الأخرى). الابتعاد أيضا عن العقد العنقية أعصاب القلبيتجه الى القلب.

· من العقد صدريتترك الأعصاب لأعضاء تجويف الصدر وأعصاب القلب و الاضطرابات الهضمية(داخلي) أعصابمتجهًا إلى التجويف البطني حتى العقد الاضطرابات الهضمية(شمسي) الضفيرة.

من العقد قطنيالمغادرة:

تتجه الأعصاب إلى عقد الضفيرة اللاإرادية تجويف البطن؛ - الأعصاب التي توفر تعصيبًا وديًا لجدران تجويف البطن والأطراف السفلية.

· من العقد عجزي تغادر الأعصاب التي توفر تعصيبًا وديًا للكلى وأعضاء الحوض.

العقد الفقريةتقع في تجويف البطن كجزء من الضفائر العصبية اللاإرادية. وتشمل هذه:

العقد البطنيةالتي هي جزء من الاضطرابات الهضمية(شمسي) الضفيرة... تقع الضفيرة البطنية في الجزء البطني من الشريان الأورطي حول الجذع البطني. تمتد العديد من الأعصاب (مثل أشعة الشمس ، التي تفسر اسم "الضفيرة الشمسية") من العقد البطنية ، مما يوفر التعصيب الودي لأعضاء البطن.

· العقد المساريقية ، والتي هي جزء من الضفائر الخضرية لتجويف البطن. تخرج الأعصاب من العقد المساريقية ، مما يوفر تعصيبًا وديًا لأعضاء البطن.

الجهاز العصبي اللاإرادي السمبتاوي: الوظائف ، والتقسيمات المركزية والمحيطية

وظائف الجهاز العصبي اللاإرادي السمبتاوي

الجهاز العصبي السمبتاوي يعصب الأعضاء الداخلية. يهيمن في حالة الراحة ، ويوفر الوظائف الفسيولوجية "اليومية". تنتج محاور الأعصاب الباراسمبثاوية أستيل مما يؤثر مستقبلات الكوليني اعضاء داخلية. يبطئ الأسيتيل كولين من عمل الأعضاء ويقلل من معدل الأيض.

تخلق هيمنة الجهاز العصبي السمبتاوي ظروفًا لبقية الجسم البشري. تسبب الأعصاب السمبتاوي انقباض حدقة العين وتقليل تواتر وقوة تقلصات القلب وتقليل تواتر حركات الجهاز التنفسي. في الوقت نفسه ، يتم تحسين عمل الجهاز الهضمي: التمعج ، وإفراز اللعاب والإنزيمات الهضمية.

أقسام الجهاز العصبي اللاإرادي السمبتاوي

كجزء من الجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي ، هناك معزولة وسط و الانقسامات الطرفية .

الإدارة المركزية قدم بواسطة:

جذع الدماغ;

تقع النوى السمبتاوي في النخاع الشوكي العجزي.

القسم المحيطي يشمل الأعصاب الباراسمبثاوية والعقد الباراسمبثاوية.

تقع العقد السمبتاوي بجوار الأعضاء أو في جدرانها.

الأعصاب السمبتاوي:

· يخرج من جذع الدماغتتألف مما يلي الأعصاب الدماغية :

العصب المحرك للعين (3 زوج من الأعصاب القحفية) ، الذي يخترق مقلة العين ويعصب العضلات التي تضيق التلميذ ؛

العصب الوجهي(7 زوج من الأعصاب القحفية) ، الذي يعصب الغدة الدمعية والغدد اللعابية تحت الفك السفلي وتحت اللسان ؛

العصب اللساني البلعومي(9 زوج من الأعصاب القحفية) ، الذي يعصب الغدة النكفية الغدة اللعابية;

· العصب المبهم(10 زوج من الأعصاب القحفية) ، والتي تحتوي على أكبر عدد من الألياف السمبتاوي. من خلال الفروع العصب المبهمتعصب الأعضاء الداخلية للرقبة والصدر والبطن (إلى أسفل القولون).

يخرج من النخاع الشوكي العجزيوالشكل أعصاب الحوضتوفير التعصيب السمبتاوي للقولون السيني الهابط والمستقيم والمثانة والأعضاء التناسلية الداخلية.

يتكون الجهاز العصبي السمبتاوي من قسمين مركزي وطرفي (الشكل 11).
يتم تمثيل الجزء السمبتاوي من العصب المحرك للعين (الزوج الثالث) بواسطة نواة ملحقة ، نواة. accessorius ، ونواة وسيطة غير متزاوجة ، تقع في الجزء السفلي من القناة المائية للدماغ. ألياف ما قبل العقدة هي جزء من العصب الحركي للعين (الشكل 12) ، ثم جذره ، الذي ينفصل عن الفرع السفلي للعصب ويقترب من العقدة الهدبية ، العقدة الهدبية (الشكل 13) ، الموجودة في الجزء الخلفي من المدار خارج العصب البصري... في العقدة الهدبية ، تنقطع الألياف أيضًا وتوجد ألياف ما بعد العقدة في تكوين الأعصاب الهدبية القصيرة ، nn. ciliares breves ، تخترق مقلة العين إلى m. حدقة العضلة العاصرة ، التي توفر استجابة التلميذ للضوء ، وكذلك استجابة m. ciliaris ، مما يؤثر على التغيير في انحناء العدسة.

الشكل 11. الجهاز العصبي السمبتاوي (وفقًا لـ S.P. Semenov).
سم - الدماغ المتوسط PM - النخاع المستطيل ؛ K-2 - K-4 - الأجزاء العجزية من الحبل الشوكي مع نوى نظير الودي ؛ 1- العقدة الهدبية. 2 - العقدة الجناحية. 3- العقدة تحت الفك السفلي. 4- عقدة الأذن. 5- العقد الداخلية. 6 - عصب الحوض. 7- عقد الضفيرة الحوضية ، العصب الحركي الثالث للعين. السابع - العصب الوجهي. التاسع - العصب اللساني البلعومي. X هو العصب المبهم.
يشتمل القسم المركزي على النوى الموجودة في جذع الدماغ ، وتحديداً في الدماغ المتوسط (قسم الدماغ المتوسط) ، والجسور ، والنخاع المستطيل (القسم البصلي) ، وكذلك في النخاع الشوكي (القسم العجزي).
يمثل القسم المحيطي:
1) ألياف باراسمبثاوي قبل العقدة تمر عبر أزواج الأعصاب القحفية والجذور الأمامية ، الثالث والسابع والتاسع ، ثم الفروع الأمامية للأعصاب الشوكية العجزية من الثاني إلى الرابع ؛
2) العقد من الترتيب الثالث ، العقد الطرفية ؛
3) ألياف ما بعد العقدة ، والتي تنتهي بالعضلات الملساء والخلايا الغدية.
ألياف متعاطفة بعد العقدة من الضفيرة العينية إلى م. حدقات المتوسع والألياف الحسية - عمليات العقدة العصب الثلاثي التوائم، التي تجري في تكوين n. nasociliaris لتعصيب مقلة العين.

الشكل 12. مخطط التعصيب السمبتاوي م. العضلة العاصرة الحدقة والغدة اللعابية النكفية (من A.G. Knorre و ID Lev).
1- نهايات الألياف العصبية ما بعد العقدة في m. حدقة العضلة العاصرة. 2 - العقدة الهدبية. 3- ن. محرك العين. 4 - نواة ملحقات الجهاز السمبتاوي للعصب المحرك للعين. 5- نهايات الألياف العصبية التالية للعقدة في الغدة اللعابية النكفية. 6- نواة اللعاب السفلي ؛ 7-n.glossopharynge-us ؛ 8 - ن. طبلة الأذن. 9- ن. الأذنية الصدغية. 10- ن. بتروسوس طفيف 11- العقدة الأذنية. 12- ن. الفك السفلي.
أرز. 13. رسم تخطيطي لوصلات العقدة الهدبية (من Foss and Herlinger)

1- ن. محرك العين.
2- ن. ناسوكليليس.
3- ramus Communicans cum n. ناسوسيلياري.
4 ا. العيون والضفيرة العينية.
5- ص. Communicans Albus.
6- العقدة العنقية
7- ramus sympathicus ad ganglion ciliare؛
8- العقدة الهدبية.
9- ن ن. بريفيس ciliares
10- جذر حركي للعين (باراسمباثيكا).

يتم تمثيل الجزء السمبتاوي من العصب البيني (الزوج السابع) بالنواة اللعابية العليا ، النواة. اللعاب العلوي ، والذي يقع في التكوين الشبكي للجسر. محاور خلايا هذه النواة هي ألياف سابقة للعقدة. وهي تعمل كجزء من العصب المتوسط الذي يربط العصب الوجهي.
في قناة الوجه ، يتم فصل الألياف السمبتاوي عن العصب الوجهي في جزأين. يتم عزل جزء واحد كعصب صخري كبير ، n. petrosus major ، والآخر هو سلسلة الطبلة ، chorda tympani (الشكل 14).

أرز. 14. مخطط التعصيب السمبتاوي للغدة الدمعية والغدد اللعابية تحت الفك السفلي وتحت اللسان (من AG Knorre و ID Lev).

1 - الغدة الدمعية. 2 - ن. الدمع. 3 - ن. الوجني. 4 - ز. الظفرة. 5 - ص. الأنف الخلفي 6 - ن. بالاتيني. 7 - ن. بتروسوس الكبرى 8 ، 9 - النواة اللعابية المتفوقة ؛ 10 - ن. الوجه. 11 - الحبال الطبلية ؛ 12 - ن. لغوية. 13 - الغدة تحت الفك السفلي ؛ 14- غدة تحت اللسان.

أرز. 15. رسم تخطيطي لوصلات عقدة الظفرة (من Foss and Herlinger).

1- ن. الفك العلوي.
2- ن. الصخري الكبير (الجذر البارودي) ؛
3- ن. القناة الجناحية ؛
4- ن. بتروسوس عميقة (الجذر التعاطف) ؛
5- ز. الظفرة.
6- ن ن. بالاتيني.
7- ن ن. الأنفي الخلفي.
8- ن ن. الظفرة.
9- ن. الوجني.

يغادر العصب الصخري الكبير عند مستوى عقدة الركبة ، ويترك القناة من خلال شق يحمل نفس الاسم ، ويقع على السطح الأمامي للهرم في الأخدود الذي يحمل نفس الاسم ، ويصل إلى قمة الهرم ، حيث يترك تجويف الجمجمة من خلال الفتحة الممزقة. في منطقة هذا الثقب ، يتصل بالعصب الصخري العميق (الودي) ويشكل عصب القناة الجناحية ، ن. canalis pterygoidei. كجزء من هذا العصب ، تصل الألياف السمبتاوي قبل العقدة إلى العقدة الجناحية ، والعقدة الظفرة ، وتنتهي على خلاياه (الشكل 15).
ألياف ما بعد العقدة من العقدة داخل الأعصاب الحنكية ، nn. palatini ، يتم إرسالها إلى تجويف الفم وتعصب الغدد المخاطية للحنك الصلب واللين ، وكذلك في الفروع الأنفية الخلفية ، rr. الأنفي الخلفي ، يعصب غدد الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. يصل جزء أصغر من ألياف ما بعد العقدة إلى الغدة الدمعية كجزء من n. الفك العلوي ، ثم ن. zygomaticus ، فرع مفاغرة و n. lacrimalis (الشكل 14).
جزء آخر من الألياف السمبتاوي قبل العقدة في العصب اللساني ينضم إلى العصب اللساني. lingualis ، (من الفرع الثالث للعصب ثلاثي التوائم) وكجزء منه يقترب من العقدة تحت الفك السفلي ، العقدة تحت الفك السفلي ، وينتهي فيه. تعصب محاور خلايا العقدة (ألياف ما بعد العقدة) الغدد اللعابية تحت الفك السفلي وتحت اللسان (الشكل 14).
يتم تمثيل الجزء السمبتاوي من العصب اللساني البلعومي (زوج IX) بالنواة اللعابية السفلية ، النواة. اللعاب السفلي ، يقع في التكوين الشبكي للنخاع المستطيل. تترك ألياف ما قبل العقدة التجويف القحفي من خلال الفتحة الوداجية في العصب اللساني البلعومي ، ثم فروعها - العصب الطبلي ، ن. طبلة الأذن ، التي تخترق التجويف الطبلي من خلال النبيب الطبلي وتشكل ، جنبًا إلى جنب مع الألياف المتعاطفة للضفيرة السباتية الداخلية ، الضفيرة الطبلة ، حيث يتم قطع جزء من الألياف السمبتاوي ، وتعصب الألياف ما بعد العقدة الغدد المخاطية في الغشاء المخاطي. تجويف الطبلي. جزء آخر من الألياف السابقة للعقدة كجزء من العصب الصخري الصغير ، n. الصغر الصغرى ، يخرج من خلال فجوة تحمل الاسم نفسه وعلى طول الأخدود الذي يحمل نفس الاسم على السطح الأمامي للهرم يصل إلى الفجوة الحجرية الإسفينية ، ويترك تجويف الجمجمة ويدخل عقدة الأذن ، العقدة الأذنية ، (الشكل. 16). تقع عقدة الأذن في قاعدة الجمجمة تحت الثقبة البيضوية. هنا تنقطع الألياف السابقة للعقدة. ألياف ما بعد العقدة في تكوين n. الفك السفلي ، ثم ن. يتم إرسال auriculotemporalis إلى الغدة اللعابية النكفية (الشكل 12).
يتم تمثيل الجزء السمبتاوي من العصب المبهم (زوج X) بالنواة الظهرية ، النواة. الظهرية المبهم ، وتقع في الجزء الظهري من النخاع المستطيل. ألياف ما قبل العقدة من هذه النواة كجزء من العصب المبهم (الشكل 17) تخرج من خلال الثقبة الوداجية ثم تمر كجزء من فروعها إلى العقد السمبتاوي (الترتيب الثالث) ، والتي تقع في الجذع وفروع العصب المبهم ، في الضفائر الخضرية للأعضاء الداخلية (المريء ، الرئة ، القلب ، المعدة ، الأمعاء ، البنكرياس ، إلخ) أو عند بوابات الأعضاء (الكبد ، الكلى ، الطحال). يوجد في جذع وفروع العصب المبهم حوالي 1700 خلية عصبية ، والتي يتم تجميعها في عقيدات صغيرة. تعصب ألياف ما بعد العقدة في العقد السمبتاوي العضلات الملساء والغدد في الأعضاء الداخلية للرقبة والصدر والبطن حتى القولون السيني.

أرز. 16. رسم تخطيطي لوصلات عُقَد الأذن (من فوس وهيرلينجر).
1- ن. بتروسوس طفيف
2 - جذر التعاطف.
3- ص. اتصالات نائب الرئيس أذني.
4- ن. ... الأذنية الصدغية.
5- الضفيرة أ. الوسائط السحائية
6- ص. اتصالات نائب الرئيس الشدق.
7- ز. oticum.
8- ن. الفك السفلي.

أرز. 17. العصب المبهم (من A.M. Grinshtein).
1- النواة الظهرية.
2- نواة سوليتاريوس ؛
3- نواة غامضة.
4- ز. superius.
5- ص. سحائي.
6- ص. أذني.
7- ز. جهنم.
8- ص. البلعوم.
9- ن. حنجرة متفوقة
10- ن. يتكرر الحنجرة ؛
11- ص. القصبة الهوائية.
12- ص. القلب عنق الرحم السفلي.
13-الضفيرة الرئوية.
14- trunci Vagales et rami gastrici.
يتم تمثيل الجزء العجزي من الجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي من خلال نوى وسيطة جانبية ، نوى وسيطة جانبية ، وأجزاء مقدسة من النخاع الشوكي الثاني إلى الرابع. تترك محاورها (ألياف ما قبل العقدة) الحبل الشوكي كجزء من الجذور الأمامية ، ثم الفروع الأمامية للأعصاب الشوكية التي تشكل الضفيرة العجزية. تنفصل الألياف السمبتاويّة عن الضفيرة العجزيّة على شكل أعصاب حشويّة في الحوض ، nn. splanchnici pelvini ، وأدخل الضفيرة الخثارية السفلية. جزء من ألياف ما قبل العقدة له اتجاه تصاعدي ويدخل في الأعصاب الخنوثة المعوية ، والضفيرة المساريقية العلوية والسفلية. تنقطع هذه الألياف في العقد المحيطة بالأورغان أو داخل الأعضاء. تعصب ألياف ما بعد العقدة العضلات الملساء والغدد في القولون الهابط ، والقولون السيني ، وكذلك الأعضاء الداخلية للحوض.

الجهاز العصبي السمبثاوي والباراسمبثاوي جزء من كل واحد ، واسمه ANS. هذا هو ، الجهاز العصبي اللاإرادي. كل مكون له أهدافه الخاصة ويجب أخذها في الاعتبار.

الخصائص العامة

يرجع التقسيم إلى الأقسام إلى الخصائص المورفولوجية والوظيفية. في حياة الإنسان ، يلعب الجهاز العصبي دورًا كبيرًا ، حيث يؤدي الكثير من الوظائف. وتجدر الإشارة إلى أن النظام معقد للغاية في هيكله وينقسم إلى عدة أنواع فرعية ، بالإضافة إلى أقسام ، يتم تعيين وظائف معينة لكل منها. من المثير للاهتمام أن الجهاز العصبي الودي تم تحديده على هذا النحو في عام 1732 ، وكان هذا المصطلح يعني في البداية الجهاز العصبي اللاإرادي بأكمله. ومع ذلك ، في وقت لاحق ، مع تراكم الخبرة والمعرفة للعلماء ، كان من الممكن تحديد أن هناك معنى أعمق ، وبالتالي نوع معين"الرجوع إلى إصدار سابق" إلى نوع فرعي.

NS متعاطفة وخصائصها

تم تعيين عدد كبير من الوظائف المهمة للجسم. بعض من أهمها:

تنظيم استهلاك الموارد ؛
- تعبئة القوات في حالات الطوارئ ؛
السيطرة على العواطف.

إذا نشأت مثل هذه الحاجة ، يمكن للنظام زيادة كمية الطاقة المنفقة - حتى يتمكن الشخص من العمل بشكل كامل والاستمرار في تنفيذ مهامه. هذا ما نعنيه عندما نتحدث عن الموارد أو الفرص المخفية. تعتمد حالة الكائن الحي بشكل مباشر على مدى توافق SNS مع مهامها. ولكن إذا ظل الشخص في حالة هياج لفترة طويلة ، فلن يكون ذلك مفيدًا أيضًا. لكن لهذا هناك نوع فرعي آخر من الجهاز العصبي.

الجهاز العصبي السمبتاوي وخصائصه

تراكم القوة والموارد ، واستعادة القوة ، والراحة ، والاسترخاء هي وظائفها الرئيسية. الجهاز العصبي السمبتاوي مسؤول عن الأداء الطبيعي للشخص ، وبغض النظر عن الظروف المحيطة. يجب أن أقول إن كلا النظامين أعلاه يكملان بعضهما البعض ، ويعملان فقط بانسجام ولا ينفصلان. يمكنهم تزويد الجسم بالتوازن والانسجام.

الميزات التشريحية ووظائف SNS

لذلك ، تتميز NA المتعاطفة ببنية متفرعة ومعقدة. يحتوي الحبل الشوكي على الجزء المركزي منه ، وترتبط النهايات والعقد العصبية بالمحيط ، والذي يتشكل بدوره بفضل الخلايا العصبية الحساسة. من بينها ، يتم تشكيل عمليات خاصة تمتد من الحبل الشوكي ، وتتجمع في العقد المجاورة للفقرات. بشكل عام ، الهيكل معقد ، لكن ليس من الضروري الخوض في تفاصيله. من الأفضل التحدث عن مدى اتساع وظائف الجهاز العصبي الودي. قيل إنها بدأت العمل بنشاط في المواقف الخطيرة للغاية.

في مثل هذه اللحظات ، كما تعلم ، يتم إنتاج الأدرينالين ، والذي يعد بمثابة المادة الرئيسية التي تمكن الشخص من الاستجابة بسرعة لما يحدث من حوله. بالمناسبة ، إذا كان لدى الشخص هيمنة واضحة على الجهاز العصبي الودي ، فعادةً ما يكون لديه فائض من هذا الهرمون.

يمكن اعتبار الرياضيين مثالًا مثيرًا للاهتمام - على سبيل المثال ، مشاهدة مباراة لاعبي كرة القدم الأوروبيين ، يمكنك أن ترى كم منهم يبدأ اللعب بشكل أفضل بعد أن يتم تسجيله. هذا صحيح ، يتم إطلاق الأدرينالين في مجرى الدم ، وما قيل أعلاه يتم الحصول عليه.

لكن الزيادة في هذا الهرمون تؤثر سلبًا على حالة الشخص بعد ذلك - يبدأ في الشعور بالتعب والتعب ، وهناك رغبة كبيرة في النوم. ولكن إذا ساد الجهاز السمبتاوي ، فهذا أمر سيء أيضًا. يصبح الشخص لا مباليًا جدًا ، مرهقًا. لذلك من المهم أن يتفاعل الجهاز السمبثاوي والجهاز السمبتاوي مع بعضهما البعض - فهذا سيساعد في الحفاظ على التوازن في الجسم ، وكذلك إنفاق الموارد بحكمة.

ملاحظة: مشروع الإنترنت www.glagolevovilla.ru- هذا هو الموقع الرسمي لقرية كوخ Glagolevo - قرى منزلية جاهزة في منطقة موسكو. نوصي هذه الشركة لك للتعاون!

أستيل كولين.يعمل الأسيتيل كولين كناقل عصبي في جميع العقد اللاإرادية ، في النهايات العصبية الباراسمبثاوية بعد العقدة وفي النهايات العصبية الودي بعد العقدة التي تعصب الغدد العرقية الخارجية. يحفز إنزيم الكولين أسيتيل ترانسفيراز تخليق أستيل كولين من أسيتيل CoA المنتج في النهايات العصبية ومن الكولين ، والذي يتم امتصاصه بنشاط من السائل خارج الخلية. داخل النهايات العصبية الكولينية ، يتم تخزين مخازن الأسيتيل كولين في حويصلات متشابكة منفصلة ويتم إطلاقها استجابة للنبضات العصبية التي تزيل استقطاب النهايات العصبية وتزيد من تدفق الكالسيوم إلى الخلية.

المستقبلات الكولينية. توجد مستقبلات مختلفة للأسيتيل كولين على الخلايا العصبية ما بعد العقدة في العقد اللاإرادية وفي المؤثرات اللاإرادية بعد المشبكي. يتم تحفيز المستقبلات الموجودة في العقد الخضرية وفي النخاع الكظري بشكل رئيسي عن طريق النيكوتين (مستقبلات النيكوتين) ، بينما يتم تحفيز تلك المستقبلات الموجودة في الخلايا الخضرية للأعضاء المستجيبة بواسطة المسكارين القلوي (المستقبلات المسكارينية). تعمل عوامل حصر العقدة ضد مستقبلات النيكوتين ، بينما يعمل الأتروبين على منع المستقبلات المسكارينية. يتم تصنيف مستقبلات المسكارين (M) إلى نوعين. يتم تحديد مستقبلات Mi في الجهاز العصبي المركزي وربما في العقد السمبتاوي ؛ مستقبلات M 2 هي مستقبلات مسكارينية غير عصبية تقع على العضلات الملساء وعضلة القلب والظهارة الغدية. يعمل Bnechol بمثابة ناهض انتقائي لمستقبلات M 2 ؛ Pirenzepine قيد التقدم هو مضاد انتقائي لمستقبل M 1. هذا الدواء يسبب انخفاضًا ملحوظًا في إفراز حمض المعدة. يمكن أن يعمل فوسفاتيديلينوسيتول وتثبيط نشاط إنزيم أدينيلات كوسطاء آخرين للتأثيرات المسكارينية.

أستيل كولينستراز. التحلل المائي لأسيتيل كولين بواسطة أستيل كولينستراز يعطل هذا الناقل العصبي في المشابك الكولينية. يوجد هذا الإنزيم (المعروف أيضًا باسم الكولينستراز المحدد أو الحقيقي) في الخلايا العصبية ويختلف عن بوتيروكولينستراز (كولينستراز المصل أو الكولينستراز الكاذب). يوجد الإنزيم الأخير في بلازما الدم والأنسجة غير العصبية ولا يلعب دورًا أساسيًا في إنهاء عمل الأسيتيلكيلين في المؤثرات اللاإرادية. ترجع التأثيرات الدوائية لأدوية مضادات الكولين استريز إلى تثبيط أسيتيل كولينستريز الخلايا العصبية (الحقيقية).

فسيولوجيا الجهاز العصبي السمبتاوي.يشارك الجهاز العصبي السمبتاوي في تنظيم وظائف الجهاز القلبي الوعائي والجهاز الهضمي والجهاز البولي التناسلي. تحتوي أنسجة الأعضاء مثل الكبد والأعضاء الليلية والبنكرياس والغدة الدرقية أيضًا على تعصيب نظير الودي ، مما يشير إلى أن الجهاز العصبي السمبتاوي يشارك أيضًا في تنظيم التمثيل الغذائي ، على الرغم من أن التأثير الكوليني على التمثيل الغذائي لم يتم تمييزه بشكل جيد.

نظام القلب والأوعية الدموية. يتم توسط تأثير الجهاز السمبتاوي على القلب من خلال العصب المبهم. يقلل الأسيتيل كولين من معدل الاستقطاب التلقائي للعقدة الجيبية الأذينية ويقلل من معدل ضربات القلب. معدل ضربات القلب في مختلف الظروف الفسيولوجية هو نتيجة التفاعل المنسق بين التحفيز الودي ، والقمع اللاودي ، والنشاط التلقائي لجهاز تنظيم ضربات القلب الجيبي الأذيني. يؤخر الأسيتيل كولين أيضًا توصيل الإثارة في عضلات الأذين مع تقصير فترة المقاومة الفعالة ؛ هذا المزيج من العوامل يمكن أن يسبب تطور أو استمرار عدم انتظام ضربات القلب الأذيني. في العقدة الأذينية البطينية ، فإنه يقلل من معدل توصيل الإثارة ، ويزيد من مدة فترة الانكسار الفعال وبالتالي يضعف رد فعل بطينات القلب أثناء الرفرفة الأذينية أو الرجفان الأذيني (الفصل 184). يرتبط إضعاف تأثير التقلص العضلي الناجم عن الأسيتيل كولين بتثبيط ما قبل المشبكي للنهايات العصبية الودية ، بالإضافة إلى التأثير المثبط المباشر على عضلة القلب الأذينية. تكون عضلة القلب البطينية أقل تأثراً بالأستيل كولين ، لأن تعصيبها بواسطة الألياف الكولينية يكون ضئيلاً. يبدو أن التأثير الكوليني المباشر على تنظيم المقاومة المحيطية غير مرجح بسبب ضعف التعصيب السمبتاوي للأوعية المحيطية. ومع ذلك ، يمكن أن يؤثر الجهاز العصبي السمبتاوي على المقاومة المحيطية بشكل غير مباشر عن طريق تثبيط إطلاق النوربينفرين من الأعصاب الودية.

الجهاز الهضمي. يتم إجراء التعصيب السمبتاوي للأمعاء من خلال العصب المبهم والأعصاب العجزية في الحوض. يزيد الجهاز العصبي السمبتاوي من تناغم العضلات الملساء في الجهاز الهضمي ، ويريح العضلة العاصرة ، ويعزز التمعج. يحفز الأسيتيل كولين الإفراز الخارجي للجاسترين والإكريتين والأنسولين بواسطة ظهارة الغدد.

الجهاز البولي التناسلي والجهاز التنفسي. تزود الأعصاب السمبتاويّة العجزيّ المثانة والأعضاء التناسليّة. يعزز الأسيتيل كولين التمعج الحالب ، ويسبب تقلص عضلات إفراغ المثانة ، ويرخي الحجاب الحاجز البولي التناسلي والعضلة العاصرة للمثانة ، وبالتالي يلعب دورًا رئيسيًا في تنسيق العملية البولية. تتغذى الممرات الهوائية بالألياف السمبتاوي التي تمتد من العصب المبهم. يزيد الأسيتيل كولين من إفراز القصبة الهوائية والشعب الهوائية ويحفز تشنج القصبات.

علم الأدوية للجهاز العصبي السمبتاوي.منبهات الكولين. القيمة العلاجية للأستيل كولين صغيرة بسبب التشتت الواسع لتأثيراته وقصر مدة تأثيره. المواد المشابهة لها أقل حساسية للتحلل المائي بواسطة الكولينستريز ولها نطاق أضيق من التأثيرات الفسيولوجية. bnechol ، ناهض الكوليني الجهازي الوحيد المستخدم في الممارسة اليومية ، يحفز العضلات الملساء في الجهاز الهضمي والمسالك البولية. مع تأثير ضئيل على نظام القلب والأوعية الدموية. يتم استخدامه في علاج احتباس البول في حالة عدم وجود انسداد في المسالك البولية ، وهو أقل شيوعًا في علاج اضطرابات الجهاز الهضمي ، مثل ونى المعدة بعد بضع المبهم. بيلوكاربين وكارباكول ناهضات كولينية موضعية تستخدم لعلاج الجلوكوما.

مثبطات أستيل كولينستراز. تعمل مثبطات الكولينستريز على تعزيز تأثيرات التحفيز السمبتاوي عن طريق الحد من تعطيل أستيل كولين. تعتمد القيمة العلاجية لمثبطات الكولينستريز القابلة للعكس على دور الأسيتيل كولين كناقل عصبي في المشابك العضلية الهيكلية بين الخلايا العصبية والخلايا المستجيبة وفي الجهاز العصبي المركزي وتشمل علاج الوهن العضلي الشديد (الفصل 358) ، وإنهاء الحصار العصبي العضلي الذي نشأ بعد التخدير وعكس التسمم الناجم عن المواد ذات النشاط المركزي لمضادات الكولين. فيسوستيجمين ، وهو أمين ثلاثي ، يخترق بسهولة الجهاز العصبي المركزي ، بينما لا يخترق الأمينات الرباعية ذات الصلة [بروسيرين ، بيريدوستيغمين بروميد ، أوكسازيل وإدروفونيوم]. مثبطات الكولينستيراز العضوية الفسفورية تسبب حصاراً لا رجعة فيه من الكولينستريز ؛ تستخدم هذه المواد في المقام الأول كمبيدات حشرية وهي ذات أهمية سمية بشكل أساسي. فيما يتعلق بالجهاز العصبي اللاإرادي ، فإن استخدام مثبطات الكولينستيراز محدود في علاج ضعف العضلات الملساء المعوي والمثانة (على سبيل المثال ، انسداد الأمعاء المشلول ونى المثانة). تسبب مثبطات الكولينستيراز تفاعلًا توترًا في القلب ويمكن استخدامها بشكل فعال لوقف نوبات تسرع القلب الانتيابي فوق البطيني (الفصل 184).

المواد التي تمنع المستقبلات الكولينية. يمنع الأتروبين المستقبلات الكولينية المسكارينية ويؤثر بشكل طفيف على النقل العصبي الكوليني في العقد اللاإرادية والمشابك العصبية العضلية. يمكن أن تُعزى العديد من تأثيرات الأتروبين والأدوية الشبيهة بالأتروبين على الجهاز العصبي المركزي إلى الحصار المفروض على المشابك المسكارينية المركزية. يشبه سكوبولامين القلوي المتجانس في عمله الأتروبين ، ولكنه يسبب النعاس والنشوة وفقدان الذاكرة - وهي تأثيرات تجعل من الممكن استخدامه للتخدير قبل التخدير.

يزيد الأتروبين من معدل ضربات القلب ويزيد من التوصيل الأذيني البطيني. هذا يجعل من المستحسن استخدامه في علاج بطء القلب أو كتلة القلب المرتبطة بزيادة نبرة العصب المبهم. بالإضافة إلى ذلك ، يخفف الأتروبين من تشنج القصبات بوساطة المستقبلات الكولينية ويقلل من إفراز الجهاز التنفسي، مما يسمح باستخدامه للتخدير قبل التخدير.

يقلل الأتروبين أيضًا من حركة الجهاز الهضمي وإفرازه. على الرغم من الترويج لمشتقات الأتروبين المختلفة والمواد ذات الصلة [مثل Propantheline و Isopropamide و Glycopyrrolate] لعلاج المرضى الذين يعانون من قرحة المعدة أو متلازمة الإسهال ، فإن الاستخدام طويل الأمد لهذه المخدراتيقتصر على مظاهر الاضطهاد السمبتاوي مثل جفاف الفم واحتباس البول. Pirenzepine ، وهو مثبط انتقائي يخضع للاختبار ، يثبط إفراز المعدة ، ويستخدم في الجرعات التي لها تأثيرات قليلة من مضادات الكولين في الأعضاء والأنسجة الأخرى ؛ قد يكون هذا الدواء فعالاً في علاج قرحة المعدة. عند استنشاقه ، يتسبب الأتروبين وما يرتبط به من مادة إبراتروبيوم (إبراتروبيوم) في توسع القصبات الهوائية ؛ لقد تم استخدامها في تجارب لعلاج الربو القصبي.

الفصل 67. نظام عدسات أدنيلات

هنري ر. بورن

يعمل Cyclic 3`5`-monophosphate (cyclic AMP) كوسيط ثانوي داخل الخلايا لمجموعة واسعة من هرمونات الببتيد والأمينات الحيوية والأدوية والسموم. لذلك ، فإن دراسة نظام إنزيم أدينيلات ضروري لفهم الفيزيولوجيا المرضية وعلاج العديد من الأمراض. أدى البحث في دور الوسيط الثانوي لـ AMP الدوري إلى توسيع معرفتنا بتنظيم الغدد الصماء والجهاز العصبي والقلب والأوعية الدموية. على العكس من ذلك ، ساهم البحث الذي يهدف إلى كشف الأساس الكيميائي الحيوي لأمراض معينة في فهم الآليات الجزيئية التي تنظم تخليق AMP الدوري.

الكيمياء الحيوية.يظهر تسلسل عمل الإنزيمات المشاركة في تحقيق تأثيرات الهرمونات (الوسطاء الأوليون) من خلال دوري AMP في الشكل. 67-1 ، وترد قائمة بالهرمونات التي تعمل من خلال هذه الآلية في الجدول. 67-1. يبدأ نشاط هذه الهرمونات من خلال ارتباطها بمستقبلات محددة موجودة على السطح الخارجي لغشاء البلازما. ينشط مركب مستقبلات الهرمونات إنزيم adenylate cyclase المرتبط بالغشاء ، والذي يصنع AMP الدوري من ATP داخل الخلايا. داخل الخلية ، ينقل AMP الدوري المعلومات من الهرمون عن طريق الارتباط بمستقبلاته الخاصة وتنشيط بروتين كيناز AMP الدوري المعتمد على المستقبلات. ينقل بروتين كيناز المنشط الفوسفور الطرفي ATP إلى ركائز بروتينية معينة (عادة الإنزيمات). تعزز فسفرة هذه الإنزيمات (أو تمنع في بعض الحالات) نشاطها التحفيزي. يتسبب النشاط المتغير لهذه الإنزيمات في التأثير المميز لهرمون معين على الخلية المستهدفة.

تعمل الفئة الثانية من الهرمونات عن طريق الارتباط بمستقبلات الغشاء التي تثبط إنزيم الأدينيلات. يتم وصف عمل هذه الهرمونات ، المعينة Ni ، بدلاً من تحفيز الهرمونات (He) ، بمزيد من التفصيل أدناه. في التين. يُظهر 67-1 أيضًا آليات كيميائية حيوية إضافية تحد من عمل AMP الدوري. يمكن أيضًا تنظيم هذه الآليات بواسطة الهرمونات. هذا يسمح بضبط وظائف الخلية باستخدام آليات عصبية وغدد صماء إضافية.

الدور البيولوجي للـ AMP الدوري. كل من جزيئات البروتين تشارك في آليات معقدةالتحفيز - القهر ، معروض في الشكل. 67-1 ، يمثل موقعًا محتملًا لتنظيم الاستجابات الهرمونية للتأثيرات العلاجية والسامة للأدوية و التغيرات المرضيةتنشأ في سياق المرض. تمت مناقشة أمثلة محددة لمثل هذه التفاعلات في الأقسام اللاحقة من هذا الفصل. لتجميعهم معًا ، من الضروري النظر في الوظائف البيولوجية العامة لـ AMP كوسيط ثانوي ، وهو ما يُنصح به على سبيل المثال لتنظيم عملية إطلاق الجلوكوز من مخازن الجليكوجين الموجودة في الكبد (النظام الكيميائي الحيوي في الذي تم العثور على AMP الدوري) باستخدام الجلوكاجون والهرمونات الأخرى.

أرز. 67-1. Cyclic AMP هو وسيط ثانوي داخل الخلايا للهرمونات.

يوضح الشكل خلية مثالية تحتوي على جزيئات بروتينية (إنزيمات) تشارك في الإجراءات الوسيطة للهرمونات من خلال AMP الدوري. تشير الأسهم السوداء إلى مسار تدفق المعلومات من الهرمون المنبه (He) إلى الاستجابة الخلوية ، بينما تشير الأسهم الضوئية إلى اتجاه العمليات المعاكسة التي تعدل أو تمنع تدفق المعلومات. تحفز الهرمونات خارج الخلية (He) أو تثبط (Ni) إنزيم الغشاء - adenylate cyclase (AC) (انظر الوصف في النص والشكل 67-2). AC يحول ATP إلى دوري AMP (cAMP) وبيروفوسفات (PPi). يعتمد التركيز داخل الخلايا لـ AMP الدوري على النسبة بين معدل تركيبه وخصائص عمليتين أخريين تهدفان إلى إزالته من الخلية: الانقسام بواسطة فوسفودايستراز النوكليوتيد الدوري (PDE) ، والذي يحول AMP الدوري إلى 5'-AMP ، وإزالة النقل المعتمد على الطاقة يتم التوسط أو تنظيم التأثيرات داخل الخلايا لـ AMP الدوري بواسطة بروتينات من خمس فئات إضافية على الأقل ، أولها ، بروتين كيناز المعتمد على cAMP (PK) ، ويتكون من تنظيم (P) وحفاز. (K) الوحدات الفرعية. في PK holoenzyme ، تكون الوحدة الفرعية K غير نشطة تحفيزيًا (تمنعها الوحدة الفرعية P) تعمل AMP الدوري عن طريق الارتباط بالوحدات الفرعية P ، وتحرر الوحدات الفرعية K من مجمع cAMP-P. تحفز الوحدات الفرعية التحفيزية المجانية (K +) نقل الفوسفور الطرفي ATP إلى ركائز بروتينية معينة (C) ، على سبيل المثال ، فسفوريلاز كيناز (C ~ F) ركائز البروتين هذه يبدأ Aates (عادةً الإنزيمات) التأثيرات المميزة لـ AMP الدوري داخل الخلية (على سبيل المثال ، تنشيط فوسفوريلاز الجليكوجين ، تثبيط إنزيم الجليكوجين). يتم تنظيم نسبة ركائز بروتين الكيناز في حالة الفسفرة (C ~ F) بواسطة بروتينات من فئتين إضافيتين: البروتين المثبط للكيناز (IKB) يرتبط بشكل عكسي بـ K2 ، مما يجعله غير نشط محفزًا (IKB-K) Phosphatases (F- ase) تحويل C ~ F مرة أخرى في C ، بطرح الفوسفور المرتبط تساهميًا.

نقل الإشارات الهرمونية عبر غشاء البلازما. الثبات البيولوجي والتعقيد الهيكلي لهرمونات الببتيد مثل الجلوكاجون يجعلها حاملة لمجموعة متنوعة من الإشارات الهرمونية بين الخلايا ، ولكنها تضعف قدرتها على اختراق أغشية الخلايا. يسمح إنزيم adenylate cyclase الحساس للهرمونات لمحتوى المعلومات للإشارة الهرمونية باختراق الغشاء ، على الرغم من أن الهرمون نفسه لا يمكنه اختراقه.

الجدول 67-1. الهرمونات التي يعمل لها AMP الدوري كوسيط ثانوي

هرمون	الهدف: الجهاز / النسيج	عمل نموذجي
الهرمون الموجه للغدة الكظرية	قشرة الغدة الكظرية	إنتاج Corti-ash
كالسيتونين	عظام	تركيز الكالسيوم في الدم
الكاتيكولامينات (ب الأدرينالية)	قلب	معدل ضربات القلب ، انقباض عضلة القلب
موجهة الغدد التناسلية المشيمية	المبايض والخصيتين	إنتاج الهرمونات الجنسية
هرمون التحوصل	المبايض والخصيتين	تكوين الجاميطات
جلوكاجون	كبد	تحلل الجليكوجين ، إطلاق الجلوكوز
الهرمون الملوتن	المبايض والخصيتين	\ إنتاج الهرمونات الجنسية
عامل إطلاق الهرمون اللوتيني	الغدة النخامية	و الإفراج عن الهرمون الملوتن
هرمون تحفيز الخلايا الصباغية	الجلد (الخلايا الصباغية)	تصبغ تي
هرمون الغدة الدرقية	العظام والكلى	تركيز الكالسيوم في مصل الدم [تركيز الفوسفور في الدم
بروستاسيكلين ، بروستا جلاندين ه \|	الصفائح	[تجمع الصفائح الدموية
هرمون تحفيز الغدة الدرقية	غدة درقية	إنتاج وإطلاق T3 و T4
عامل إفراز هرمون الغدة الدرقية	الغدة النخامية	و إفراز هرمون الغدة الدرقية
فازوبريسين	كلية	و تركيز البول

ملحوظة. فيما يلي قائمة فقط بالتأثيرات المؤكدة الأكثر إقناعًا بوساطة AMP الدوري ، على الرغم من أن العديد من هذه الهرمونات تظهر إجراءات متعددة في أعضاء مستهدفة مختلفة.

ربح. من خلال الارتباط بعدد صغير من المستقبلات المحددة (ربما أقل من 1000 لكل خلية) ، يحفز الجلوكاجون تخليق العديد من جزيئات AMP الحلقية. تحفز هذه الجزيئات بدورها بروتين كيناز الدوري المعتمد على AMP ، والذي يتسبب في تنشيط آلاف جزيئات فسفوريلاز الكبد (إنزيم يحد من تكسير الجليكوجين) والإفراز اللاحق لملايين جزيئات الجلوكوز من خلية واحدة.

التنسيق الأيضي على مستوى خلية واحدة. بالإضافة إلى حقيقة أن فسفرة البروتين الناتج عن AMP الدوري يحفز الفسفوريلاز ويعزز تحويل الجليكوجين إلى الجلوكوز ، تعمل هذه العملية في نفس الوقت على تعطيل الإنزيم الذي يصنع الجليكوجين (الجليكوجين المركب) ويحفز الإنزيمات التي تحفز تكوين الجلوكوز في الكبد. وهكذا ، فإن إشارة كيميائية واحدة - الجلوكاجون - تحشد احتياطيات الطاقة من خلال العديد من المسارات الأيضية.

تحويل الإشارات المختلفة إلى برنامج استقلابي واحد. نظرًا لأنه يمكن تحفيز إنزيم الأدينيلات الموجود في الكبد عن طريق الأدرينالين (الذي يعمل من خلال مستقبلات الأدرينالية) وكذلك الجلوكاجون ، فإن AMP الدوري يسمح بهرمونات لهما هياكل كيميائية مختلفة لتنظيم التمثيل الغذائي للكربوهيدرات في الكبد. إذا لم يكن الوسيط الثانوي موجودًا ، فيجب أن يكون كل من الإنزيمات التنظيمية المشاركة في تعبئة كربوهيدرات الكبد قادرًا على التعرف على كل من الجلوكاجون والأدرينالين.

أرز. 67-2. الآلية الجزيئية لتنظيم تخليق AMP الدوري بالهرمونات والمستقبلات الهرمونية وبروتينات G. Adenylate cyclase (AC) في شكله النشط (AC +) يحول ATP إلى دوري AMP (cAMP) وبيروفوسفات (PPi). يتم التوسط في تنشيط وتثبيط التيار المتردد بواسطة أنظمة متطابقة رسميًا موضحة في الأجزاء اليمنى واليسرى من الشكل. في كل من هذه الأنظمة ، يتأرجح البروتين G بين حالة غير نشطة ، مرتبطة بالناتج المحلي الإجمالي (G-GDP) ، وحالة نشطة مرتبطة بـ GTP (G 4 "-GTP) ؛ فقط البروتينات النشطة يمكن للحالة أن تحفز (Gs) أو تمنع (Gi) نشاط AC. لكل مركب G-GTP نشاط جوهري لـ GTPase ، والذي يحوله إلى مركب G-GDP غير نشط. أو مثبطات مستقبلات الهرمونات (HcRc و NiRi ، على التوالي) تعزز استبدال الناتج المحلي الإجمالي لـ GTP في موقع ارتباط بروتين G مع نيوكليوتيد الجوانين. البروتينات Gs أو Hz ، يمكن للهرمون أن ينفصل عن المستقبل بشكل مستقل عن تنظيم AC ، والذي ، على العكس من ذلك ، يعتمد على مدة حالة الارتباط بين GTP والبروتين G المقابل ، الذي ينظمه GTPase الداخلي. ينظم اثنان من السموم البكتيرية نشاط إنزيم محلقة الأدينيلات ، مما يحفز ADP-ribose. ylation البروتينات G (انظر. نص). يثبط ارتباط ADP-ribosylation لـ G مع توكسين الكوليرا نشاط GTPase الخاص به ، مما يؤدي إلى استقرار Gs في حالته النشطة وبالتالي زيادة تخليق AMP الدوري. في المقابل ، يمنع ADP-ribosylation لـ Gi مع توكسين السعال الديكي تفاعله مع مجمع العفن ويثبت Gi في حالة غير نشطة مرتبطة بـ HDP ؛ ونتيجة لذلك ، فإن سموم السعال الديكي يمنع التثبيط الهرموني للتيار المتردد.

التنظيم المنسق للخلايا والأنسجة المختلفة بواسطة الوسيط الأساسي. في استجابة الإجهاد الكلاسيكية للقتال أو الطيران ، ترتبط الكاتيكولامينات بمستقبلات ب الأدرينالية الموجودة في القلب والأنسجة الدهنية والأوعية الدموية والعديد من الأنسجة والأعضاء الأخرى ، بما في ذلك الكبد. إذا لم يتوسط AMP الدوري في معظم ردود الفعل تجاه عمل الكاتيكولامينات b الأدرينالية (على سبيل المثال ، زيادة معدل ضربات القلب وانقباض عضلة القلب ، وتمدد الأوعية الدموية التي تمد العضلات الهيكلية بالدم ، وتعبئة الطاقة من الكربوهيدرات ومخازن الدهون) ، فإن مجموع عدد هائل من الإنزيمات الفردية في الأنسجة يجب أن يكون لها مواقع ارتباط محددة لتنظيم الكاتيكولامين.

يمكن إعطاء أمثلة مماثلة للوظائف البيولوجية لـ AMP الدوري فيما يتعلق بالوسطاء الأساسيين الآخرين الواردة في الجدول. 67-1. يعمل Cyclic AMP كوسيط داخل الخلايا لكل من هذه الهرمونات ، مما يشير إلى وجودها على سطح الخلية. مثل جميع الوسطاء الفعالين ، يوفر AMP الدوري مسارًا بسيطًا وفعالًا من حيث التكلفة وعالي التخصص لنقل الإشارات غير المتجانسة والمعقدة.

إنزيم أدينيلات الحساس للهرمونات.الإنزيم الرئيسي الذي يتوسط التأثيرات المقابلة لهذا النظام هو إنزيم adenylate cyclase الحساس للهرمونات. يتكون هذا الإنزيم من خمس فئات على الأقل من البروتينات القابلة للفصل ، كل منها مدمج في غشاء البلازما ثنائي الطبقة الدهني (الشكل 67-2).

على السطح الخارجي لغشاء الخلية ، تم العثور على فئتين من المستقبلات الهرمونية ، Pc و Pu. أنها تحتوي على مواقع تمييز محددة لربط الهرمونات التي تحفز (Hc) أو تمنع (Ni) adenylate cyclase.

العنصر المحفز adenylate cyclase (AC) ، الموجود على السطح السيتوبلازمي لغشاء البلازما ، يحول ATP داخل الخلايا إلى AMP دوري وبيروفوسفات. هناك أيضًا فئتان من البروتينات التنظيمية المرتبطة بجوانين النوكليوتيدات على سطح السيتوبلازم. تتوسط هذه البروتينات ، Gs و Gu ، في التأثيرات المحفزة والمثبطة التي تدركها مستقبلات Pc و Pu ، على التوالي.

تعتمد كل من وظيفتي التحفيز والاكتئاب المقترنين للبروتينات على قدرتها على ربط غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP) (انظر الشكل 67-2). فقط الأشكال المرتبطة بـ GTP من بروتينات G هي التي تنظم تركيب AMP الدوري. لا يعتبر تحفيز أو كبت التيار المتردد عملية دائمة ؛ بدلاً من ذلك ، يتم تحلل الفسفور الطرفي GTP في كل مجمع G-GTP في النهاية ، ولا يمكن لـ Gs-HDF أو Gi-HDF تنظيم التيار المتردد. لهذا السبب ، تتطلب العمليات المستمرة لتحفيز أو تثبيط إنزيم الأدينيلات تحويلًا مستمرًا لـ G-HDP إلى G-GTP. في كلا المسارين ، تعزز مجمعات مستقبلات الهرمونات (HcRc أو NiRu) تحويل الناتج المحلي الإجمالي إلى GTP. تفصل عملية إعادة التدوير الزمانية والمكانية هذه ارتباط الهرمونات بالمستقبلات من تنظيم تخليق AMP الدوري ، باستخدام احتياطيات الطاقة في رابطة الفوسفور الطرفية لـ GTP لتعزيز عمل مجمعات مستقبلات الهرمونات.

يوضح هذا الرسم البياني كيف يمكن للعديد من الهرمونات المختلفة تحفيز أو تثبيط تخليق AMP الدوري داخل خلية واحدة. نظرًا لأن المستقبلات تختلف في خصائصها الفيزيائية عن محلقة الأدينيلات ، فإن مجموعة المستقبلات الموجودة على سطح الخلية تحدد صورة معينة لحساسيتها للإشارات الكيميائية الخارجية. يمكن أن تحتوي الخلية المفردة على ثلاثة أو أكثر من المستقبلات المختلفة التي تدرك التأثير المثبط ، وستة أو أكثر من المستقبلات المختلفة التي تدرك التأثير المحفز. على العكس من ذلك ، يبدو أن جميع الخلايا تحتوي على مكونات متشابهة (ربما متطابقة) G و AC.

توفر المكونات الجزيئية لأنزيم الأدينيلات الحساس للهرمونات نقاطًا مرجعية لتغيير حساسية نسيج معين للتحفيز الهرموني. يعتبر كل من مكوني P و G من العوامل الحاسمة في التنظيم الفسيولوجي لحساسية الهرمونات ، وتعتبر التغيرات في بروتينات G بمثابة الآفة الأولية التي تحدث في الأمراض الأربعة التي نوقشت أدناه.

تنظيم الحساسية للهرمونات (انظر أيضًا الفصل 66). تؤدي إعادة إدخال أي هرمون أو دواء ، كقاعدة عامة ، إلى زيادة تدريجية في مقاومة عملهم. هذه الظاهرة لها أسماء مختلفة: التحسس ، الحران ، التسرع ، أو التسامح.

يمكن أن تتسبب الهرمونات أو الوسطاء في تطوير فرط التحسس الخاص بالمستقبل أو "متماثل". على سبيل المثال ، يتسبب إدخال الكاتيكولامينات ب الأدرينالية في مقاومة معينة لعضلة القلب إعادة التقديمهذه الأمينات ، ولكن ليس لتلك الأدوية التي لا تعمل من خلال مستقبلات ب الأدرينالية. يتضمن نقص التحسس النوعي للمستقبل آليتين مختلفتين على الأقل. أولها ، يتطور بسرعة (في غضون بضع دقائق) ويمكن عكسه بسرعة عند إزالة الهرمون المحقون ، وظيفيًا "يفصل" المستقبلات والبروتين Gc ، وبالتالي يقلل من قدرتها على تحفيز إنزيم الأدينيلات. تتضمن العملية الثانية في الواقع تقليل عدد المستقبلات على غشاء الخلية - وهي عملية تسمى تنظيم المستقبلات. تتطلب عملية تنظيم تقليل المستقبلات عدة ساعات لتطويرها ويصعب عكسها.

عمليات فرط الحساسية هي جزء من التنظيم العادي. يمكن أن يؤدي التخلص من المحفزات الفسيولوجية العادية إلى زيادة حساسية النسيج المستهدف للتحفيز الدوائي ، كما يحدث مع تطور الحساسية المفرطة الناتجة عن إزالة التعصيب. يمكن أن يتطور ارتباط سريري مهم محتمل لمثل هذه الزيادة في عدد المستقبلات في المرضى الذين يعانون من التوقف المفاجئ عن العلاج باستخدام anaprilin ، وهو عامل مانع لـ b-adrenergic. غالبًا ما يكون لدى هؤلاء المرضى علامات عابرة لزيادة النغمة الودية (زيادة تسرع القلب ضغط الدم، والصداع ، والرعشة ، وما إلى ذلك) وقد تتطور أعراض أمراض القلب التاجية. في الكريات البيض في الدم المحيطي للمرضى الذين يتلقون أنابريلين ، تم العثور على عدد متزايد من مستقبلات ب الأدرينالية ، ويعود عدد هذه المستقبلات ببطء إلى القيم الطبيعية عند التوقف عن الدواء. على الرغم من أن مستقبلات الكريات البيض الأخرى لا تتوسط في الأعراض والظواهر القلبية الوعائية التي تحدث في حالة التوقف عن عقار أنابريلين ، فمن المحتمل أن تخضع المستقبلات في عضلة القلب والأنسجة الأخرى لنفس التغييرات.

يمكن أيضًا تنظيم حساسية الخلايا والأنسجة للهرمونات بطريقة "غير متجانسة" ، أي عندما يتم تنظيم الحساسية لهرمون واحد بواسطة هرمون آخر يعمل من خلال مجموعة مختلفة من المستقبلات. يعد تنظيم حساسية الجهاز القلبي الوعائي لأمينات بيتا الأدرينالية بواسطة هرمونات الغدة الدرقية أفضل مثال سريري معروف للتنظيم غير المتجانسة. تسبب هرمونات الغدة الدرقية تراكم كمية زائدة من مستقبلات ب الأدرينالية في عضلة القلب. هذه زيادة. يفسر عدد المستقبلات جزئيًا زيادة حساسية قلب المرضى الذين يعانون من فرط نشاط الغدة الدرقية تجاه الكاتيكولامينات. ومع ذلك ، فإن حقيقة أن الزيادة في عدد مستقبلات بيتا الأدرينالية الناتجة عن إعطاء هرمونات الغدة الدرقية لا تكفي لعزو حساسية القلب المتزايدة إلى الكاتيكولامينات ، مما يشير إلى أن مكونات التفاعل مع الهرمونات هي أيضًا تخضع لتأثير هرمونات الغدة الدرقية.تعمل بشكل بعيد عن المستقبلات ، بما في ذلك Gs ، ولكن لا تقتصر على هذه الوحدات الفرعية. تشمل الأمثلة الأخرى للتنظيم غير المتجانسة التحكم في هرمون الاستروجين والبروجسترون في حساسية الرحم لتأثيرات الاسترخاء لمنبهات بيتا الأدرينالية وزيادة تفاعل العديد من الأنسجة مع الأدرينالين الناجم عن الجلوكوكورتيكويد.

يتكون النوع الثاني من التنظيم غير المتغاير من تثبيط التحفيز الهرموني لانزيم الأدينيلات بواسطة مواد تعمل من خلال Ri و Gu ، كما هو مذكور أعلاه. تعمل الأسيتيل كولين والمواد الأفيونية والكاتيكولامينات الأدرينالية من خلال فئات متميزة من المستقبلات المثبطة (مستقبلات المسكارين والأفيونية والأدرينالية) ، مما يقلل من حساسية محلقة الأدينيل في أنسجة معينة تجاه تحفيز عمل الهرمونات الأخرى. على الرغم من أنه لم يتم تحديد الأهمية السريرية للتنظيم غير المتجانسة من هذا النوع ، فإن تثبيط تخليق AMP الدوري بواسطة المورفين والمواد الأفيونية الأخرى يمكن أن يكون سببًا لبعض جوانب التسامح مع أدوية هذه الفئة. وبالمثل ، فإن القضاء على هذا الاضطهاد قد يلعب دورًا في تطور المتلازمة بعد التوقف عن تناول الأفيون.

تقع نوى الجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي في جذع الدماغ وفي الأعمدة الجانبية للحبل الشوكي العجزي S II-IV (الشكل 529).

نواة جذع الدماغ: أ) نواة ملحقة للعصب المحرك للعين (نواة. ملحق ن. حركي للعين). وهي تقع على السطح البطني للقناة الدماغية في الدماغ المتوسط. ألياف ما قبل العقدة من الدماغ تغادر كجزء من العصب المحرك للعين وتتركها في المدار متجهة إلى العقدة الهدبية (العقدة الهدبية) (الشكل 529).

تقع العقدة الهدبية في الجزء الخلفي من المدار على السطح الخارجي للعصب البصري. تمر الأعصاب الودية والحسية عبر العقدة. بعد تبديل الألياف السمبتاوي في هذه العقدة (العصبون الثاني) ، تغادر ألياف ما بعد العقدة العقدة مع تلك المتعاطفة ، وتشكل nn. ciliares بريفز. تدخل هذه الأعصاب إلى القطب الخلفي لمقلة العين لتعصب العضلات التي تقيد التلميذ والعضلة الهدبية التي تسبب التكيف (العصب السمبتاوي) ، وهي العضلة التي توسع الحدقة (العصب الودي). من خلال العصابة. تمر الأعصاب الهدبية والحسية. تم العثور على مستقبلات العصب الحسي في جميع تكوينات العين (باستثناء العدسة والجسم الزجاجي). الألياف الحساسة تترك العين كجزء من nn. ciliares longi et breves. الألياف الطويلة تشارك بشكل مباشر في تكوين n. ophthalmicus (I فرع من الزوج V) ، والأقصر منها تمر عبر العقدة. ciliare ثم انتقل فقط إلى n. طب العيون.

ب) النواة اللعابية العلوية (نواة اللعاب المتفوقة). تترك أليافها قلب الجسر جنبًا إلى جنب مع الجزء الحركي من العصب الوجهي. في جزء واحد ، مفصولة في قناة الوجه عظم صدغيبالقرب من hiatus canalis n. petrosi majoris ، يقع في التلم n. petrosi majoris ، وبعد ذلك يحصل العصب على نفس الاسم. ثم يمر عبر النسيج الضام للفتحة الممزقة للجمجمة ويتصل بـ n. الصخري العميق (متعاطف) ، مكونًا العصب الجناحي (ن. pterygoideus). يمر العصب الجناحي عبر القناة التي تحمل الاسم نفسه إلى الحفرة الجناحية. يتم تحويل أليافها السمبتاوي قبل العقدة إلى عقدة. الظفرة (). ألياف ما بعد العقدة في فروع ن. الفك العلوي (الفرع الثاني من العصب ثلاثي التوائم) يصل إلى الغدد المخاطية في التجويف الأنفي ، والخلايا الغربالية ، والغشاء المخاطي للممرات الهوائية ، والخدين ، والشفتين ، تجويف الفموالبلعوم الأنفي ، وكذلك الغدة الدمعية التي يمرون إليها على طول n. zygomaticus ، ثم من خلال مفاغرة في العصب الدمعي.

الجزء الثاني من الألياف السمبتاوي للعصب الوجهي من خلال canaliculus chordae tympani يتركه بالفعل تحت اسم chorda tympani ، متصلاً بـ n. لغوية. كجزء من العصب اللساني ، تصل الألياف السمبتاوي إلى الغدة اللعابية تحت الفك السفلي ، بعد أن تحولت سابقًا إلى العقدة. تحت الفك السفلي والعقدة. تحت اللسان. توفر ألياف ما بعد العقدة (محاور العصبون الثاني) تعصيبًا إفرازيًا للغدد اللعابية تحت اللسان وتحت الفك السفلي والغدد المخاطية للسان (الشكل 529). تمر الألياف السمبثاوية عبر العقدة الجناحية ، والتي ، بدون تبديل ، تصل إلى مناطق التعصيب جنبًا إلى جنب مع الأعصاب الباراسمبثاوية. تمر الألياف الحساسة من المستقبلات الموجودة في تجويف الأنف وتجويف الفم والحنك الرخو وفي تكوين n عبر هذه العقدة. الأنف الخلفي و nn. بلاتيني تصل إلى العقدة. يتركون هذه العقدة كجزء من nn. pterygopalatini ، بما في ذلك n. الوجني.

ج) النواة اللعابية السفلية (nucl.salivatorius underferior). إنها نواة زوج IX من الأعصاب القحفية الموجودة في النخاع المستطيل. تترك أليافها السمبتاوي قبل العقدة العصب في منطقة العقدة العصبية اللسانية البلعومية السفلية ، والتي تقع في الحفرة الصخرية على السطح السفلي لهرم العظم الصدغي ، وتدخل قناة الطبلة تحت نفس الاسم. يخرج العصب الطبلي إلى السطح الأمامي للهرم العظمي الصدغي من خلال قناة الفجوة ن. بتروسي ميناريس. يسمى جزء العصب الطبلي الذي يغادر قناة الطبلة n. بتروسوس مينور ، الذي يتبع الأخدود الذي يحمل نفس الاسم. من خلال التمزق ، يمر العصب إلى القاعدة الخارجية للجمجمة ، حيث يمر من أجلها. مفاتيح بيضوية في العقدة النكفية (العقدة الأذنية). في العقدة ، يتم تحويل ألياف ما قبل العقدة إلى ألياف ما بعد العقدة ، والتي هي n. auriculotemporalis (فرع من الزوج الثالث) يصل إلى الغدة اللعابية النكفية ، مما يمنحها تعصيبًا إفرازيًا. ألياف أقل مفاتيح الطبلة في العقدة السفلية من العصب اللساني البلعومي ، حيث توجد ، إلى جانب الخلايا العصبية الحساسة ، الخلايا السمبتاوي للخلايا العصبية II. تنتهي محاورها في الغشاء المخاطي للتجويف الطبلي ، وتشكل ، جنبًا إلى جنب مع الأعصاب السباتية الطبلية الودي (nn. Caroticotympanici) ، الضفيرة الطبليّة (الضفيرة الطبليّة). ألياف متعاطفة من الضفيرة أ. الميديا السحائية تمر العقدة. oticum ، متصلاً بفروعه ليُعصب الغدة النكفية والغشاء المخاطي للفم. في الغدة النكفية والغشاء المخاطي للتجويف الفموي توجد مستقبلات تبدأ منها الألياف الحسية ، مروراً بالعقدة في n. الفك السفلي (الفرع الثالث من الزوج الخامس).

د) النواة الظهرية للعصب المبهم (nucl.dorsalis n.vagi). تقع في الجزء الظهري من النخاع المستطيل. إنه أهم مصدر لتعصيب الجهاز السمبتاوي للأعضاء الداخلية. يحدث تبديل الألياف السابقة للعقدة في العديد من العقد السمبتاوي داخل الأعضاء ، ولكنها صغيرة جدًا ، في العقد العلوية والسفلية من العصب المبهم ، في جميع أنحاء جذع هذا العصب ، في الضفائر اللاإرادية للأعضاء الداخلية (باستثناء أعضاء الحوض) (الشكل. 529).

ه) النواة الظهرية الوسيطة (النواة. intermedius spinalis). تقع في الأعمدة الجانبية SII-IV. تخرج أليافها السابقة للعقدة من خلال الجذور الأمامية إلى الفروع البطنية للأعصاب الشوكية وتشكل nn. splanchnici pelvini ، والتي تدخل في الجزء السفلي من الضفيرة hypogastricus. يحدث تحولهم إلى ألياف ما بعد العقدة في العقد داخل الأعضاء للضفائر داخل أعضاء الحوض (الشكل 533).

533- تعصيب الجهاز البولي التناسلي.

خطوط حمراء - مسار هرمي (تعصيب المحرك) ؛ أعصاب حسية زرقاء. أعصاب متعاطفة خضراء. الأرجواني - الألياف السمبتاوي.

الجهاز العصبي السمبتاوي "يوازن" المتعاطفين. فهو يضمن تكيف العينين مع الرؤية من مسافة قريبة ، وانخفاض معدل ضربات القلب ، وتنشيط إفراز اللعاب وعصائر الجهاز الهضمي الأخرى ، فضلاً عن زيادة حركية الأمعاء. المثال الأكثر وضوحا على النشاط المنسق للجهاز السمبتاوي والمتعاطف هو تفاعلهما أثناء الجماع.

يتكون الجزء المركزي من الجهاز العصبي السمبتاوي من قسم الرأس (الجمجمة) وقسم العمود الفقري (العجز). تمتد ألياف ما قبل العقدة من جذع الدماغ كجزء من الأعصاب القحفية الأربعة (المحرك للعين ، والوجه ، والبلعوم اللساني ، والمبهم) ومن الأجزاء العجزية من الحبل الشوكي.

بنية الجهاز العصبي السمبتاوي (يتم تمييز الخلايا العصبية العقدية والألياف اللاحقة للعقدة باللون الأحمر).

أ) الجهاز السمبثاوي القحفي... يتم توزيع ألياف ما قبل العقدة كجزء من أربعة أعصاب قحفية:

1. كجزء من العصب الحركي للعين ، والذي يشكل المشبك مع العقدة الهدبية. ألياف ما بعد العقدة مسؤولة عن تعصيب العضلات المشاركة في منعكس التكيف - العضلة العاصرة للحدقة والعضلة الهدبية.

2. كجزء من العصب الوجهي ، والذي يشكل مشابكًا مع العقدة الظفرة (المسؤولة عن تعصيب الغدد الدمعية والأنف) والعقدة تحت الفك السفلي (المسؤولة عن تعصيب الغدد اللعابية تحت الفك السفلي وتحت اللسان).

3. كجزء من العصب البلعومي اللساني ، والذي يشكل مشابكًا عصبية مع عقدة الأذن (المسؤولة عن التعصيب).

4. كجزء من العصب المبهم ، الذي يشكل المشابك مع خارج الجافية (يقع بالقرب من العضو المعصّب) ومع العقد الداخلية (الموجودة في جدار العضو المعصّب) في القلب والرئتين والمريء السفلي والمعدة والبنكرياس والمرارة ، الأمعاء الدقيقةوكذلك القولون الصاعد والمستعرض.

الجزء القحفي من الجهاز السمبتاوي. E-V-core من Edinger-Westphal ؛ ZYABN - النواة الخلفية للعصب المبهم. يتم تقديم شرح لبقية الاختصارات أسفل الشكل أعلاه (سنكررها هنا).
العقدة الهدبية RH SG- العقد القلبية. العقد IG-intramural؛ العقد العضلية المعوية MG (العقد المرتبطة بالطبقة العضلية للأمعاء) ؛
عقدة الأذن UG. العقد TG الحوض؛ عقدة KG-pterygopalatine ؛ العقدة PG تحت الفك.

ب) القسم العجزي من الجهاز السمبتاوي... خلف الفقرة القطنية الأولى ، تشكل الأجزاء المقدسة للحبل الشوكي الجزء الطرفي - المخروط الدماغي للحبل الشوكي. تؤدي المادة الرمادية للقرون الجانبية للأجزاء المقدسة S2 و S3 و S4 من الحبل الشوكي إلى ظهور ألياف ما قبل العقدة ، والتي تنتشر بشكل ذلي في الجذور الأمامية للحبل الشوكي ، وتنتقل إلى ذيل الفرس.

بعد مغادرة الفتحات العجزية في الحوض ، تتفرع بعض الألياف وتشكل الأعصاب الحشوية في الحوض. تشكل ألياف الأعصاب الحشوية اليمنى واليسرى نقاط الاشتباك العصبي إما مع الخلايا العقدية الموجودة في جدران القولون (القاصي) والمستقيم ، أو مع العقد السمبثاوية الحوضية المجاورة للعقد الودي في الحوض الموصوفة أعلاه.

الألياف السمبتاوي بعد العقدة هي المسؤولة عن تعصيب المثانة النافصة ، وكذلك الغشاء الأوسط للشريان الفرجي الداخلي وفروعه ، والذهاب إلى النسيج الكهفي للبظر أو القضيب.